Anteophthalmosuchus

geslacht uit de familie Goniopholididae

Anteophthalmosuchus[1][2] (betekent 'naar voren wijzende oogkrokodil') is een geslacht van uitgestorven goniopholidide Mesoeucrocodylia uit het Vroeg-Krijt van Zuid-Engeland, Oost-Spanje en West-België.

Anteophthalmosuchus
Status: Uitgestorven
Fossiel voorkomen: Vroeg-Krijt
Anteophthalmosuchus
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Onderklasse:Diapsida
Infraklasse:Archosauromorpha
Superorde:Crocodylomorpha
Familie:Goniopholididae
Geslacht
Anteophthalmosuchus
Salisbury & Naish, 2011
Typesoort
Anteophthalmosuchus hooleyi
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Beschrijving

bewerken

Met een lengte van naar schatting vier meter zou Anteophthalmosuchus hooleyi de grootste krokodilachtige in de fauna van de Wealden zijn geweest, groter dan de gelijktijdige soorten Hylaeochampsa vectiana, Leiokarinosuchus brookensis en Vectisuchus leptognathus.

Ontdekking

bewerken

Het holotype-exemplaar van Anteophthalmosuchus van de Wealden Group van het Isle of Wight, NHMUK R3876, omvat een goed bewaard gebleven schedel en een gedeeltelijk skelet. Dit exemplaar viel in 1904 bij een storm uit een klifwand, werd in 1905 geborgen en stond bekend als het 'Tie Pits-exemplaar' of het 'Hooley-exemplaar' naar Reginald Walter Hooley, een amateur-paleontoloog die het in 1907 had beschreven. Hooley had het exemplaar oorspronkelijk toegeschreven aan de eerder genoemde soort Goniopholis crassidens. Verdere verwezen exemplaren zijn onder meer een gedeeltelijk uit elkaar gehaald skelet en een gedeeltelijke schedel die een juveniel exemplaar kan vertegenwoordigen.

In 2011 werd Hooley's exemplaar herbeschreven als een apart geslacht en soort van goniopholidide genaamd Anteophthalmosuchus hooleyi. De geslachtsnaam betekent 'naar voren gerichte oogkrokodil', omdat de oogkassen van het exemplaar hoog op de schedel zijn geplaatst en naar voren gericht zijn in plaats van naar de zijkant, zoals bij de meeste andere krokodillen met een platte schedel, en de soortaanduiding eert Hooley. Kenmerken die Anteophthalmosuchus hooleyi onderscheiden van Goniopholis crassidens zijn onder meer het ontbreken van een gat in de onderkaak dat de mandibulaire fenestra wordt genoemd, zeer brede supratemporale fenestrae (openingen) op het schedeldak en een klein bot boven de oogkas, het palpebrale genaamd, dat zich niet over de hele oogkas uitstrekt zoals bij sommige andere goniopholididen.

 
Het exemplaar in Brussel

Twee exemplaren uit Bernissart, België, gezamenlijk Dollo's goniopholidid genaamd, werden in een herbeschrijving van 2016 naar Anteophthalmosuchus hooleyi verwezen. De exemplaren, die bestaan uit complete skeletten (waarvan één de schedel mist) van de Sainte-Barbe Clays-formatie, werden oorspronkelijk door Dollo aan Goniopholis simus toegewezen. In 2016 werden ze erkend als exemplaren van Anteophthalmosuchus hooleyi vanwege hun onderscheidende oogkassen, naast andere bepalende kenmerken van de soort. Hoewel de Dollo-exemplaren geen voorhoofdbeenderen hebben die naar het snuituiteinde zijn gericht, een eigenschap in 2011 gebruikt om Anteophthalmosuchus hooleyi als een afzonderlijke soort te rechtvaardigen, en ook verschilt in de relatieve verhoudingen van de occipitale condylus en foramen magnum, beschouwden de auteurs deze als deze kenmerken ongeldige diagnostische kenmerken, omdat ze een gevolg kunnen zijn van leeftijdsverschillen of conserveringsartefacten. In 2017 werd Dollo's goniopholidide, althans specimen IRSNB R47, echter verplaatst naar de nieuwe soort Anteophthalmosuchus epikrator op basis van vergelijkingen met nieuw ontdekte exemplaren van het Isle of Wight, met name het holotype IWCMS 2001.446 ontdekt door Nick Chase en verder specimen IWCMS 2005.127 ontdekt door Richard Giles. De soortaanduiding betekent 'de overheerser' in het Grieks, omdat de soort de grootste krokodil uit Wight vertegenwoordigt.

De tweede soort Anteophthalmosuchus escuchae werd voor het eerst beschreven en benoemd door A.D. Buscalioni, L. Alcalá, E. Espílez en L. Mampel in 2013. Het is alleen bekend van het holotype AR-1-1097 dat bestaat uit een gedeeltelijke schedel. Het werd verzameld uit de Escucha-formatie van het Vroeg-Albien in de Santa Maria-mijn in de gemeente Ariño, provincie Teruel, in Aragon, samen met de nauw verwante Hulkepholis plotos. Die nauwere verwantschap bestaat volgens sommige analyses ook ten opzichte van de andere Anteophthalmosuchussoorten wat het geslacht parafyletisch zou maken. Dat kan opgelost worden door nog een apart geslacht te benoemen.

Het is mogelijk dat Leiokarinosuchus brookensis, gelijktijdig in 2011 benoemd op basis van specimen NHMUK 28966, een jonger synoniem is.

Fylogenie

bewerken

Anteophthalmosuchus hooleyi werd opgenomen in een fylogenetische analyse van goniopholididen die werd gepubliceerd kort voordat het specimen opnieuw werd beschreven. De Hooley- en Dollo-exemplaren bleken de naaste verwanten te zijn van een exemplaar genaamd 'Hulke's goniopholidide, nu Hulkepholis willetti genoemd. Hieronder is een cladogram van die analyse:

Neosuchia
Atoposauridae

Theriosuchus pusillus



Theriosuchus guimarotae






Rugosuchus




Bernissartia



Eusuchia






Stolokrosuchus





Tethysuchia



Thalattosuchia



Goniopholididae

Calsoyasuchus valliceps





Goniopholis phuwiangensis




Eutretauranosuchus delfi



Sunosuchus junggarensis





Sunosuchus miaoi



Sunosuchus thailandicus






Siamosuchus phuphokensis




Amphicotylus lucasii




Denazinosuchus kirtlandicus



Nannosuchus gracilidens





Hulkepholis (Hulke's goniopholidide)




Anteophthalmosuchus hooleyi (Hooley's goniopholidide)



Anteophthalmosuchus epikrator (+ Dollo’s goniopholidide)




Goniopholis

Goniopholis baryglyphaeus




Goniopholis kiplingi



Goniopholis simus