Brachylophosaurus

Brachylophosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de Hadrosauridae, dat ongeveer 78 miljoen jaar geleden tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Brachylophosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Brachylophosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Ornithischia Onderorde: Ornithopoda Infraorde: Iguanodontia Superfamilie: Hadrosauroidea Familie: Hadrosauridae Onderfamilie: Hadrosaurinae
Geslacht
Brachylophosaurus Charles M. Sternberg, 1953
Typesoort
Brachylophosaurus canadensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Brachylophosaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Het eerste fossiel van Brachylophosaurus werd in Canada gevonden in 1922. Het geslacht kreeg in 1953 zijn naam, die zoiets als 'kortekamsauriër' betekent, toen de typesoort Brachylophosaurus canadensis benoemd werd. Een tweede soort, Brachylophosaurus goodwini, werd in 1988 benoemd maar daarvan denken de wetenschappers tegenwoordig dat het eigenlijk om hetzelfde dier gaat. Van Brachylophosaurus is een groot aantal vondsten gedaan in Montana. Sommige exemplaren zijn bijzonder volledig doordat ze als een soort 'mummie' bewaard zijn gebleven met huidafdrukken en zelfs resten van de darminhoud. Daardoor konden de geleerden zich een zeer betrouwbaar beeld vormen van het dier.

Brachylophosaurus werd tot elf meter lang en zeven ton zwaar. Om te rennen gebruikte hij zijn krachtige achterpoten. Voor een langzamer gang steunde hij ook op zijn langgerekte voorpoten. Een stijve, recht naar achteren uitstekende, staart hield het lichaam in evenwicht. Een stevige nek hield zijn langwerpige kop omhoog. Die was voorzien van een hoornsnavel die planten afbeet die door rijen van honderden opeengestapelde tanden verder verknipt werden. De kop droeg ook een platte brede kam die op het achterhoofd lag en waarmee Brachylophosaurus zich onderscheidde van andere Hadrosaurinae.

De 'mummies' laten zien dat Brachylophosaurus bedekt was door een patroon van kleine veelhoekige schubben. De huid toonde vele diepe verticale plooien. Over de rug liep een kam van rechthoekige huidflappen. Vooraan kromde de rug naar beneden en van dat punt af liep een hoge pees naar boven die de kop ondersteunde. In de ingewanden werden resten van bladeren aangetroffen.

Vondst en naamgeving

In 1936 vond Charles Mortram Sternberg bij Steveville in Alberta, Canada op de Little Sandhill Creek-vindplaats in Quarry 103 het skelet van een euornithopode. De precieze locatie is tegenwoordig niet meer bekend. Eerst werd dit toegewezen aan Gryposaurus.

De typesoort Brachylophosaurus canadensis werd in 1953 benoemd en beschreven door C.M. Sternberg. Letterlijk betekent de geslachtsnaam Brachylophosaurus: 'sauriër met korte (βραχύς, brachys) kam (λόφος, lophos)'. Er lag namelijk een lage platte kam over de achterzijde van de kop. Het 'kort' verwees dan naar het feit dat die niet hoog uitstak zoals bij sommige andere hadrosauriden. De soortaanduiding verwijst naar Canada. Brachylophosaurus was de laatste hadrosauride die uit Alberta benoemd zou worden.

Het holotype NMC 8893 is gevonden in een laag die eerst geïdentificeerd werd als de Dinosaur Park Formation maar later als de middelste Oldmanformatie; beide dateren uit het Laat-Campanien. De laag is ouder dan 77,76 miljoen jaar. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: de schedel, de onderkaken, wervels van de nek en voorste rug, ribben, de schouderbladen, een ravenbeksbeen, beide opperarmbeenderen, de linkerellepijp, het linkerspaakbeen, een tweede linkermiddenhandsbeen en een eerste kootje van de tweede linkervinger.

In 1988 benoemde Jack Horner een tweede soort: Brachylophosaurus goodwini gebaseerd op specimen UCMP 130139, een skelet met schedel gevonden bij de Skull Crest in Hill County, Montana. De soortaanduiding eert Mark Goodwin, preparateur bij de Universiteit van Californië. Het specimen bestaat uit de achterkant van de schedel, halswervels, de volledige schoudergordel en beide opperarmbeenderen. Door Albert Prieto-Márquez is B. goodwini in 2005 beschouwd als een jonger synoniem van B. canadensis. De status als eigen soort zou gebaseerd zijn op een foute reconstructie van het neusbeen en een te groot belang hechten aan individuele variatie. Horner meent echter dat B. goodwini in relevante details verschilt en dat zijn status gezien de beperkte resten onzeker is. Het specimen is gevonden in een laag van de Judith River Formation waarvan de ouderdom bepaald is op 78,5 tot 78,2 miljoen jaar.

Sinds 1994 is er in Phillips County, Montana, door fossielenjager Nate Murphy in de Judith River Formation een aantal zeer complete fossielen van Brachylophosaurus ontdekt, waaronder zogenaamde 'mummies', dat wil zeggen: zandafgietsels van het oorspronkelijke lichaam. De vindplaats betreft een beenderlaag waarin tot nu toe ongeveer achthonderd specimina zijn aangetroffen die grotendeels zijn ondergebracht onder het inventarisnummer MOR 1071. De vondsten variëren van losse botten tot volledige skeletten. Een van de best bewaarde mummies, specimen JRF 115 of JRF 115H, is 'Leonardo' die op 20 juli 2000 werd ontdekt door Dan Stephenson. De bijnaam is afgeleid van graffiti die op een nabijgelegen rots werd ontdekt: Leonard Webb loves Geneva Jordan 1916. Een later skelet werd 'Roberta' gedoopt en daarop volgde 'Peanut', een mummie van een jong dier. In mei 2008 werd het skelet 'Marco' ontdekt door Steven Cowan. Deze exemplaren werden voor 2005 toegewezen aan B. goodwini.

De lagen bij de Oldman River

In 1953 beschreef C.M. Sternberg voornamelijk de schedel. In 2005 en 2007 beschreef Prieto-Márquez respectievelijk de kop en de postcrania aan de hand van de nieuwe vondsten. In 2010 beschreven Robin Cuthbertson en Robert B. Holmes het holotype opnieuw en nu volledig. Daarbij vielen hun verschillen op met de exemplaren uit Montana en ze suggereerden dat die, onafhankelijk van de vraag naar de geldigheid van B. goodwini, een aparte soort vertegenwoordigden.

Verdere vondsten die aan Brachylophosaurus zijn toegewezen omvatten: FMNH PR 862: een gedeeltelijke schedel die al in 1922 was opgegraven op een tegenwoordig onbekende locatie; MOR 720: een hersenpan; MOR 794: een zeer volledig en in verband liggen skelet met schedel van een volwassen dier uit Montana; MOR 940: een hersenpan; en TMP 90.104.01: een gedeeltelijk skelet met schedel in 1990 ontdekt bij Manyberries in Alberta.

In 2010 suggereerde Gregory S. Paul dat Maiasaura als een ondergeslacht van Brachylophosaurus beschouwd zou kunnen worden, hoewel hij het niet formeel zo hernoemde.

Beschrijving

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Vergelijking in grootte tussen een negen meter lange brachylophosaurus en een mens

Brachylophosaurus is een vrij grote hadrosauride. In 2010 schatte Paul de lengte op elf meter, het gewicht op zeven ton.

Brachylophosaurus heeft een relatief kleine kop voor een hadrosauride, wat lijkend op die van een paard. Hij heeft ook erg lange onderarmen. Zoals bij alle hadrosauriden was het dier in staat op vier poten te lopen of op de veel krachtiger achterpoten alleen. Het lichaam werd in dit laatste geval in evenwicht gehouden door de lange puntige horizontale staart, verstijfd door een 'latwerk' van verbeende pezen. Ondanks de aanzienlijke absolute grootte is Barchylophosaurus voor een hadrosauride vrij elegant gebouwd.

Horner gaf in 2015 een herziene lijst van onderscheidende kenmerken van Brachylophosaurus canadensis. Twee daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De kam gevormd door de neusbeenderen is plat en peddelvormig bij volwassen exemplaren en overhangt de bovenste slaapvensters grotendeels of geheel. De achterrand van het prefrontale overlapt het voorhoofdsbeen en is meer naar achteren naar binnen en beneden gericht om de onderkant van de schedelkam te ondersteunen en een bijdrage te leveren aan de voorrand van het bovenste slaapvenster. Verder is er nog een kenmerk dat op zich niet uniek is maar verder niet in combinatie met bovengenoemde autapomorfieën voorkomt: de voorste tak van het traanbeen is extreem verlengd en raakt alleen met de punt het bovenkaaksbeen.

Horner gaf in 1988 een lijst onderscheidende kenmerken van B. goodwini. Op het raakvlak van het voorhoofdsbeen en het postorbitale bevindt zich een diepe afgeronde put. De bovenste tak van het neusbeen heeft een hol bovenvlak. De achterste buitenrand van het neusbeen raakt de rand van de oogkas. De tak van het jukbeen naar het quadratojugale loopt evenwijdig aan de tak naar het postorbitale. Volgens Prieto-Márquez komt de put ook bij sommige exemplaren van B. canadensis voor, zij het in een wat ovalere vorm. Bij andere hadrosauriden bestaat het kenmerk ook wel en toont ook daar individuele variatie. Het vermeende holle bovenvlak van het neusbeen werd veroorzaakt door het ondersteboven plaatsen van dit beschadigde element in de reconstructie. Dit verklaart ook waarom het de oogkas raakt. De takken van het jukbeen blijken bij de nieuwe exemplaren sterk in oriëntatie te verschillen. In 2015 kwam Horner met een mogelijk nieuw onderscheidend kenmerk: er zouden zich diepere zijdelingse uithollingen op de voorhoofdsbeenderen bevinden.

Skelet

Schedel

Een afgietsel van de schedel van het holotype

De schedel van Brachylophosaurus is relatief plat met naar achteren wijkende oogkassen en onderste slaapvensters. Er is een enorm schuin naar achteren liggend neusgat met een grote omringende uitholling. Op de kop ligt een platte brede peddelvormige kam, gevormd door de neusbeenderen, in een vrijwel horizontale positie.

De voorste schedelbeenderen, de praemaxillae, vormen een sterk afhangende bovensnavel met schijntandjes. In zijaanzicht wijkt de kaakrand achter deze snavel abrupt naar boven. In bovenaanzicht bevindt zich op hetzelfde punt een abrupte insnoering waarbij het profiel bijna een rechte hoek maakt. De snuit is hierdoor achter de snavel over een grote lengte extreem versmald. De voorkant van het bovenkaaksbeen is door een ronde inkeping in een onderste en zeer lange bovenste tak verdeeld. Het bovenkaaksbeen draagt volgens Prieto-Márquez tussen de veertig en drieënveertig tandposities. In 2010 werd er echter op gewezen dat TMP 90.104.01 er aan de rechterzijde achtenveertig heeft en dat sommige jonge dieren er slechts drieëndertig hebben. Per positie zijn er typisch drie tanden waarvan er soms twee bijdragen aan het slijtvlak maar vaker slechts een. De tandkroon heeft een verticale middenrichel die het spits niet bereikt. Het jukbeen raakt het neusbeen niet en heeft een scherpe punt op de voorste tak en een zeer lange en dunne tak naar het postorbitale. Het hoofdlichaam loopt naar beneden, bezijden en achteren uit in een afhangende bult. Over deze bulten gemeten is de schedel veel breder dan bij de snuit. Het quadratojugale is een ruitvormig element tussen het jukbeen en een hoog en lang quadratum met een hol gekromde achterrand en uitgeholde binnenste zijrand. De quadrata vormen verreweg de breedste punten van de schedel. Het traanbeen is wigvormig met een bovenaan een scherpe punt die naar binnen buigend in het prefrontale steekt. Het prefrontale raakt vooraan de onderste tak van de praemaxilla. Naar achteren is er een lange lengterichel en daarna een meer naar binnen lopende groeve die naar voren uitloopt in een of twee grote foramina. De achterste tak loopt, de rand van het voorhoofdsbeen overlappend, spits tot onder de neuskam maar levert daar geen bijdrage aan. Het postorbitale is een klein element met een lang neergaande tak richting jukbeen die sterk hol naar voren kromt. De achterste tak overlapt de voorste tak van het squamosum. De squamosa in de achterhoeken van het schedeldak worden gescheiden door de middenkam van de wandbeenderen. Het squamosum sluit in het midden aan bij de onderkant van het supraoccipitale. De tak vóór het quadratum is erg kort, die achter het quadratum lang.

De snuit van Brachylophosaurus (A) vergeleken met die van andere hadrosauriden; de praemaxilla in het donkergrijs en het neusbeen in het lichtgrijs

Het neusbeen beslaat een groot deel van de schedel. Doordat de opgaande tak van de praemaxilla vrij kort is, beginnen de neusbeenderen dicht bij de snuitpunt en lopen als kam helemaal door naar de achterkant van het schedeldak. Vooraan maakt het neusbeen via twee takken contact met de praemaxilla. Een derde tak loopt naar achteren over het smalle deel van de snuit. Deze takken van de gepaarde neusbeenderen vormen een dunne, scherpe, beenschort. De bovenste voorste tak is erg lang en kromt naar voren en beneden als bovenrand van het externe benige neusgat, eindigend in een haakvormige punt. De onderste voorste tak is erg kort en raakt de lange onderste tak van de praemaxilla als achterrand van het neusgat. Het neusgat is zeer lang, met een derde van de hele schedellengte, en daarbij tamelijk hoog. Waar achteraan de zijwand van het neusbeen het prefrontale bereikt, roteert het bijna een kwartslag naar boven en begint de bovenkant van de schedelkam te vormen. Het overgroeit daarbij de middenrand van het prefrontale die naar boven stekend contact maakt met een holte in de onderkant van het neusbeen. In de richting van de middenlijn heeft het neusbeen hier een groot ovaal venster dat naar voren uitloopt in een ondiepe brede groeve; bij het holotype ontbreekt dit foramen echter. De schedelkam is plat en ligt bijna horizontaal. De zijrand ervan heeft een scherpe opstaande rand boven het prefrontale en postorbitale. Meer naar binnen maakt de kam, althans bij jongvolwassen exemplaren, achterwaarts over twee derden van zowel de lengte als breedte daarvan contact met het voorhoofdsbeen om uiteindelijk aan de zijkanten van het schedeldak los te komen. De raaklijn heeft op dat punt een M-vormig profiel in bovenaanzicht en wordt gemarkeerd door een scherpe richel. Ook na het loslaten van het voorhoofdsbeen blijft het neusbeen een afstand ondersteund worden door de achterste tak van het prefrontale. De gepaarde neusbeenderen raken elkaar in een opstaande rand. De kam bestaat uit massief bot, zonder enige holte voor resonantie of ademhalingskanaal. Van boven bezien is de kam peddelvormig of tongvormig met het ronde uiteinde naar achteren gericht. De grootte van de kam schijnt af te hangen van de ouderdom van het individu. Oudere dieren hebben bredere kammen die soms de, grote en langwerpige, bovenste slaapvenster geheel overhangen. Het voorhoofdsbeen levert tussen het prefrontale en het postorbitale nog een kleine bijdrage aan de bovenrand van de oogkas. Naar achteren loopt het uit in het wandbeen. De gepaarde wandbeenderen, die vooraan de voorhoofdsbeenderen driehoekig inkepen, hebben een vrij hoge middenkam die in bovenaanzicht vrijwel onzichtbaar is door de schedelkam van de neusbeenderen.

MOR 940 van boven bezien

Bij volwassen exemplaren wordt de bovenkant van het achterhoofd gevormd door een centraal supraoccipitale dat met de exoccipitalia en opisthotica vergroeid is tot een breed, laag en uitgehold vlak. Bij jongere dieren, die nog de beennaden tonen, is te zien dat het supraoccipitale een rechthoekig profiel heeft. Het vlak loopt zijwaarts uit in de zijuitsteeksels van de processus paroccipitales die schuin naar voren en beneden buigen. Een driehoekige uitholling onderaan vormt de overgang naar het achterhoofdsgat. Het basioccipitale daaronder steekt schuin naar voren. Het driehoekige oppervlak tussen de processus pterygoidei is plat in plaats van uitgehold. Het U-vormige parasfenoïde steekt naar voren en wordt vermoedelijk alleen gevormd door het 'dolkvormig uitsteeksel'. Daarvoor raakt een niet-vergroeid presfenoïde de onderkant van de voorhoofdsbeenderen.

Bij het verhemelte heeft het achterste element, het pterygoïde, een lange schuin naar boven stekende gewelfde en geplooide voorste tak naar het verhemeltebeen. De taak heeft aan het uiteinde een kleine omhoogstekende richel. Een kortere tak loopt schuin naar beneden richting bovenkaaksbeen en ectopterygoïde. Aan de achterkant raakt een hoge vleugel het quadratum. Het verhemeltebeen heeft naar voren een binnenste waaiervormige tak lopen die contact maakt met de voorste tak van het pterygoïde en een buitenste tak in de onderkant waarvan een piramidevormig uitsteeksel van de interne vleugel van het bovenkaaksbeen steekt. Het verhemeltebeen maakt geen contact met het traanbeen. Het ectopterygoïde, dat het verhemelte met de onderste schedelrand verbindt, is een L-vormig element met een geleidelijk taps toelopende voorste tak en een breed achtereinde met een zwak ontwikkeld naar beneden gericht driehoekig uitsteeksel

Onderkaken

De onderkaken zijn vooraan verenigd in een centraal predentarium, de beenkern van de ondersnavel, dat tamelijk breed is, tweemaal zo breed als lang, aansluitend bij de eveneens verbrede bovensnavel. De voorste 'punt' van het predentarium is in feite recht afgesneden. Het bovenvlak wordt in tweeën gedeeld door een opstaande lengterichel die naar achteren uitsteekt in een puntje. Op de iets bolle snijrand van de ondersnavel staan twaalf knobbelvormige schijntandjes. Vier knobbels liggen aan weerszijden van de centrale richel, twee per kant. Aan de onderkant van het predentarium liggen in het midden twee gepaarde lobben, net als bij Maiasaura. Omdat de bovensnavel afhangt moet het predentarium flink lager liggen dan de dentaria, de tanddragende botten van de onderkaken. Het dentarium buigt daartoe sterk naar beneden. Het gebogen stuk vormt met de bovenrand een tandeloos diasteem met een derde van de lengte van het hele element. Het aantal tandposities in het dentarium bedraagt dertig tot negenendertig, afhankelijk van de leeftijd. Iedere positie telt twee tot vijf uitgebroken tanden die steeds van onderen aangevuld worden. Eén tot drie tanden dragen aan het holle slijtvlak bij. Ook hier heeft iedere tand een verticale middenrichel maar die bevindt zich nu op de binnenzijde terwijl het slijtvlak naar buiten gedraaid is om aan te sluiten bij het naar binnen gedraaide vlak van de batterij van de bovenkaak. De breedteas staat haaks op de kaaklijn.

Bij het spleniale aan de binnenkant van het dentarium heeft de groeve waar de tak van het dentarium in past onderaan geen scherpe rand. Het spleniale is relatief langwerpig en slank. Het surangulare vormt met het dentarium een hoog coronoïde uitsteeksel. Aan de achterkant van de onderkaak articuleert volgens Sternberg bij het holotype alleen het surangulare met het quadratum, terwijl bij alle andere bekende hadrosauriden ook het articulare bij het kaakgewricht betrokken wordt. Deze eigenaardigheid werd door Prieto-Márquez ontkent maar kon in 2010 bevestigd worden; de situatie was bij andere exemplaren volgens Cuthbertson & Holmes niet goed waarneembaar. Het angulare is relatief slank maar wordt naar voren toe cilindervormig dikker.

Onder de achterste helft van de onderkaken ligt een V-vormig tongbeenapparaat. Iedere tak daarvan bestaat uit een langwerpige staaf die sterk hol naar boven kromt. De staaf wordt naar voren toe overdwars afgeplat en verbreedt zich sterk verticaal zodat een driehoekig zijprofiel ontstaat. Vooraan krommen beide takken naar elkaar.

Postcrania

Wervelkolom

De mummie JRF 115 ofwel "Leonardo"

De wervelkolom telt volgens Prieto-Márquez dertien halswervels, volgens de studie uit 2010 echter veertien. Prieto-Märquez interpreteerde het aantal ruggenwervels als achttien en het aantal sacrale wervels op negen. Er zijn minstens tweeëndertig staartwervels; het werkelijke totaal zal een stuk hoger hebben gelegen tot boven de zeventig. De eerste tweeëndertig staartwervels beslaan wel driekwart van de totale staartlengte. Rug, heup en staart worden verstijfd door een ruitvormig netwerk van kruisende verbeende staafvormige pezen dat op de verticale doornuitsteeksels, op de bovenkant van de ribben en de onderkant van de zijuitsteeksels ligt.

De benige nek is tamelijk dun, ontspringt vooraan laag op de romp doordat de voorste rug sterk naar beneden kromt, daalt dan iets en buigt dan geleidelijk in een U-bocht naar boven toe. De holte in de bocht was grotendeels gevuld door pezen en spieren zodat de vlezige nekbasis tamelijk dik was, zoals de 'mummies' duidelijk aantonen. De halswervels zijn sterk opisthocoel: bol van voren en hol van achteren. De voorste halswervels hebben een wervellichaam met een ovale doorsnede, de achterste met een hartvormige doorsnede. De meeste halswervels zijn aan hun onderkant sterk overdwars uitgehold. Ze hebben een breed rond ruggenmergkanaal. De doornuitsteeksels zijn laag. De achterste gewrichtsuitsteeksels zijn hoog op de wervelboog geplaatst, hebben komvormige naar beneden gerichte facetten en waaieren breed uit. De nekribben zijn met de voorste parapofysen en achterste diapofysen vergroeid en vormen zo brede beenlussen aan de zijkanten van de wervels. Bij de middelste halswervels hebben de nekribben een scherpe korte naar voren gerichte punt en een langere naar achteren gerichte schacht die aan het uiteinde lipvormig omhoogkrult. De voorste ruggenwervels zijn langer dan breed, gekield, overdwars afgeplat en licht opisthocoel. Het ruggenmergkanaal is hier maar half zo breed. De doornuitsteeksels zijn hoog, overdwars afgeplat en hellen iets naar achteren.

De voorste rug is zoals bij veel hadrosaurinen fors naar onderen gebogen, wat de romp verkort, het evenwicht verbetert en de voorpoten dichter bij de grond brengt. De ruggenwervels hebben in doorsnede hartvormige wervellichamen die vrij sterk ingesnoerd zijn. Hun doornuitsteeksels zijn vooraan erg laag maar worden naar achteren toe meer rechthoekig en hoger in zijaanzicht, hoewel ze niet nauw aaneensluiten en te laag blijven om van een rugkam te spreken. Een uitzondering is de derde wervel die een driehoekig doornuitsteeksel bezit, wellicht ter aanhechting van een pees die naar de kop loopt. Vooraan hellen ze sterk naar achteren; daarna staan ze rechter. De ribben, die een T-vormige dwarsdoorsnede hebben, vormen een hoge en korte ribbenkast. Het netwerk van verbeende pezen bouwt zich geleidelijk naar achteren op. De eerste pees bevindt zich, schuin naar voren en beneden lopend, met zijn vooreinde op het doornuitsteeksel van de derde wervel. Bij de vierde wervel begint aan de onderzijde van de schacht van de eerste pees een evenwijdig lopende tweede pees. De vijfde en zesde wervels hebben drie pezen en twee meer beginnen aan het achtereinde van de processus spinosus van de zesde wervel. Na de achterzijde van de negende wervel ligt er een tweede laag kruisende pezen op die schuin naar achteren en beneden lopen. Bij de tiende wervel begint een derde laag die weer naar voren en beneden loopt. Die derde laag is bij wervels tien en elf zes evenwijdige pezen hoog. Dat neemt toe tot zeven pezen bij wervel vijftien, terwijl tegelijkertijd de dikte overdwars van het hele systeem hoger wordt. De lengte van iedere afzonderlijke pees blijft vooraan beperkt maar overlapt achteraan tot acht wervels. Veel dunnere en kortere pezen liggen op de ribben; bij sommige exemplaren begint van de vierde rib af.

De sacrale wervels van het heiligbeen hebben, vooral achteraan, vrij lange doornuitsteeksels, drie maal hoger dan hun wervellichamen. De uitsteeksels zijn rechthoekig en aan hun boveneinde opvallend in zijaanzicht verbreed en ook overdwars dikker. Hoewel ze nauw aaneensluiten vormen ze geen supraneurale plaat. Op de zijkanten van de wervelbogen bevinden zich diepe kegelvormige uithollingen. De tweede tot en met zevende wervel zijn onderaan met hun zijuitsteeksels vergroeid waar die het darmbeen raken; de eerste wervel kan gelden als een dorsosacrale. Onder het achterste 'juk' van de zijuitsteeksels liggen richels die de wervelbogen met het darmbeen verbinden; zulke structuren worden wel als aparte sacrale ribben gezien. Twee aparte sacrale ribben verbinden de voorste drie wervel het aanhangsel van het darmbeen dat richting schaambeen loopt. De vierde tot en met zesde wervel zijn dunner dan de wervels ervoor of erachter en vertegenwoordigen vermoedelijk de originele drie heiligbeenwervels. De laatste drie wervels zijn zeer groot en hebben een lengtegroeve op de onderkant. Ook de sacrale wervels hebben verbeende pezen maar het systeem is hier veel minder regelmatig, zonder kruising en met grotere afstanden tussen de afzonderlijke elementen die daarbij langer, dikker en platter zijn dan bij de ruggenwervels. Deze pezen lopen alleen naar achteren en beneden. Er liggen vijf pezen op de voorste wervels die naar achteren gevorkt in tweeën splitsen.

De staart maakt ongeveer de helft van de lichaamslengte uit en steekt recht naar achteren, uitlopend in een scherpe punt gevormd door een veertigtal steeds kleiner wordende werveltjes. De staartwervels zijn tamelijk breed en hebben een zeshoekige doorsnede overdwars. Ze zijn platycoel: van voren plat en van achteren hol. De wervels zijn overdwars ingesnoerd. Hun zijuitsteeksels zijn nauw, staafvormig en horizontaal gericht; bij de voorste wervels hebben ze naar beneden gebogen uiteinden. De doornuitsteeksels zijn schuin naar achteren gericht, iets hol naar voren krommend. De doornuitsteeksels van de staartbasis zijn bijna even lang als die van de achterste sacrale wervels maar toch te kort om van een echte kam te kunnen spreken. De chevrons aan de onderkant van de staart blijven vooraan eerst nogal kort maar worden dan langer dan de doornuitsteeksels. Ze hellen naar achteren en krommen hol naar achteren. Tot en met de dertiende staartwervel ligt een dubbele rij van kruisende verbeende pezen op de zijuitsteeksels. De pezen langs de doornuitsteeksels vormen een ruitvormig netwerk bij de eerste vijftien staartwervels. Op de eerste vier wervels liggen vijftien pezen per zijde; dit neemt af tot vijf pezen bij de dertiende wervel. Van die wervel af lopen de pezen evenwijdig aan de kromming van de staart en liggen op het midden van het doornuitsteeksel.

Ledematen

"Roberta"

Het schouderblad is bandvormig, matig lang, iets bovenaan naar achteren verbreed en recht afgesneden. Het volgt naar achteren gebogen de kromme lijn van de voorste rug. Het buitenvlak toont een dikke opstaande richel voor de Musculus deltoideus die laag aan de voorrand begint en geleidelijk richting achterrand lopend afvlakt en verbreed. Eronder loopt een min of meer evenwijdige uitholling. Het ravenbeksbeen is klein en wordt doorboord door een groot foramen coracoideum. Het heeft een goed ontwikkelde naar achteren krommende punt aan de onderkant.

De arm is lang met een vrij kort opperarmbeen en een langgerekte onderarm en hand. Beide opperarmbeenderen verschillen bij het holotype nogal in lengte: het rechter is 605 millimeter lang, het linker 586 millimeter. De lage deltopectorale kam loopt tot halverwege de schacht van het opperarmbeen naar beneden. De onderste gewrichtsknobbels zijn goed ontwikkeld. De onderarm is opvallend langer dan de bovenarm, meer dan bij de meeste andere bekende hadrosautinen. De linkerellepijp heeft een lengte van 724 millimeter. Het is een slank element met een lichte S-vorm. De processus olecrani is niet groot maar duidelijk gevormd. Een scherpe processus coronoides steekt naar voren en loopt als een scherpe kam naar beneden. Het onderste uiteinde van de ellepijp is sterk verruwd. Het spaakbeen heeft een lengte van 667 millimeter en is recht met een ruw driehoekig bovenvlak en een rond ondervlak. De polsbeenderen bestaan uit een klein bolvormig element en een groter viervlak. De hand bevat vier digiti: de eerste is geheel gereduceerd. Het tweede tot en met vierde middenhandsbeen zijn langwerpig en liggen nauw aaneengesloten. Het vijfde middenhandsbeen is een kort robuust element dat zijwaarts uitsteekt. Het tweede middenhandsbeen is lang, slank en recht. De schacht is van voor naar achteren afgeplat met een licht bolle voorkant. De uiterste uiteinden zijn licht verbreed en hebben ronde gewrichtsvlakken. Het bewaarde kootje van het holotype is robuust met een sterkere verbreding aan de uiteinden en ruwe gewrichtsvlakken waarvan het bovenste hartvormig is. Uit latere vondsten blijkt dat de formule van de vingerkootjes 0-3-3-3-4 bedraagt. De vijfde vinger is kort en slank. Hij staat iets af van de binnenste vingers en de kootjes ervan hebben de vorm van afgeknotte kegeltjes. De handklauwen zijn hoefvormig.

In het bekken is het darmbeen langwerpig en overdwars afgeplat. Het voorblad steekt schuin naar beneden uit. Boven het heupgewricht is de horizontale richel overdwars breed, tweemaal breder dan het hoofdlichaam. Het achterblad is tweemaal zo hoog als het voorblad maar heeft slechts twee derden van de lengte ervan. Het heeft een rechthoekig profiel in zijaanzicht, met een afgerond uiteinde. Van het schaambeen is de voorste processus praepubicus lepelvormig en ongeveer even lang als de zeer dunne naar achteren uitstekende staafvormige schacht die een afgerond uiteinde heeft. Het zitbeen heeft een lange dunne schacht met een ovale dwarsdoorsnede waarvan de lange as bovenaan iets naar binnen gericht is. De processus obturatorius op de voorkant ligt iets aan de binnenkant en vormt een venster samen met een tweede uitsteeksel hoger op de rand. De schacht kromt licht naar onderen bij het afgeronde uiteinde dat nauwelijks verbreed is. Beide zitbeenderen raken elkaar met de schachten.

Het dijbeen is recht en overdwars afgeplat. De wigvormige hoge trochanter minor wordt van de trochanter major gescheiden door een diepe kloof. De vierde trochanter vormt een zeer grote driehoekige kam op de achterzijde van de schacht en beslaat bijna een derde van de lengte daarvan. De binnenzijde van de kam toont twee verruwingen voor de spieraanhechting, gescheiden door een diagonale richel. De onderste gewrichtsknobbels hebben een H-vormig profiel in onderaanzicht. Het scheenbeen is een robuust element. Bovenaan heeft het een vrij grote en spitse crista cnemialis die de bovenkant van het kuitbeen gedeeltelijk omvat. In bovenaanzicht heeft het bovenvlak achteraan twee bollingen, gescheiden door een nauwe kloof, waarvan de binnenste tweemaal zo breed is als de buitenste. Het kuitbeen is lang en slank. Een uitholling aan de bovenste binnenkant loopt naar beneden uit in een driehoekige groeve die zich over twee derden van de schacht uitstrekt. Het sprongbeen, vastgegroeid aan de voorste onderzijde van het scheenbeen, is tweemaal zo breed als hoog. Het hielbeen is een gedrongen halvemaanvormig element met bovenop een diepe uitholling waar het kuitbeen in past. Schijfvormige ronde tot ovale onderste enkelbeenderen, aan de bovenzijde uitgehold, maken deel uit van het gewricht, maar hun precieze aantal en positie is onduidelijk. Volgens Prieto-Márquez past een vierde tarsale op het vierde middenvoetsbeen dat daarom wat lager ligt.

De voet als geheel is robuust en gedrongen. De voet bestaat slechts uit drie digiti: de eerste en vijfde zijn geheel gereduceerd waarbij zelfs de middenvoetsbeenderen verloren gingen. De overblijvende middenvoetsbeenderen zijn groot en stevig, met verbrede uiteinden. Hun bovenste uiteinden sluiten nauw aaneen, vooral tussen het derde en tweede. Het derde middenvoetsbeen is het langste, het vierde het kortste. De bovenste teenkootjes zijn groot, robuust, afgeplat en breed. De overige teenkootjes zijn sterk verkort en worden steeds korter naar het uiteinde van de teen toe. De voetklauwen zijn hoefvormig of met het profiel van een pijlpunt, al naargelang de afslijting. De formule van de teenkootjes is 3-4-5.

Weke delen

De kop van "Leonardo" van de onderzijde bezien

De gevonden 'mummies' van Brachylophosaurus verschaffen uitgebreide informatie over de huid en laten ook wat van de interne organen zien. Het belangrijkste exemplaar in dit verband is 'Leonardo' dat in 2007 en 2008 in de detail is beschreven en waarvan negentig procent van de oppervlakte huidafdrukken bewaart. Om die zo gaaf mogelijk te houden is het specimen in één blok geborgen en geprepareerd, met uitzondering van het middenstuk van de grotendeels verloren gegane staart. De mummie bleek omgeven door twee geochemische halo's: een buitenste van mangaan die zich tot drie centimeter buiten de huidafdrukken uitbreidde en een binnenste van ijzeroxiden die tot vier millimeter reikte. Deze halo's kunnen veroorzaakt zijn door een sijpelen van organische stoffen uit het lichaam.

De kop bewaart de brede hoornsnavel. De huidafdrukken liggen grotendeels dicht op de botten, een teken dat het kadaver mogelijkerwijs uitgedroogd was voordat het volledig met modder bedekt werd. Een alternatieve verklaring is dat het aandrukken van het sediment prefect opging met het volumeverlies door het rottingsproces van het lichaam. Een uitzondering vormen de hals en de rechterschouder waar het profiel van onderliggende spierbundels zichtbaar lijkt; die stukken moeten dus in ieder geval zonder uitdroging geconserveerd zijn. Uitgaande van dit profiel is de basis van de nek massief gespierd en strekken de spierlagen zich veel hoger uit dan meestal wordt afgebeeld. Bij hadrosauriden kromt eerst de rug scherp naar beneden en dan de nek scherp omhoog zodat een U-vorm ontstaat. Bij Leonardo lijken er pezen of spieren te lopen tussen het hoge punt van de voorste rug en de bovenste nek, de holte van de 'U' opvullend. Op het schouderblad ligt een zes centimeter dikke spiermassa. In 2008 werd Leonardo onderzocht door middel van een CAT-scan om te zien of dit verdere details over de interne organen kon openbaren. Van het onderzoek werd een televisiedocumentaire gemaakt, Secrets of the Dinosaur Mummy, waarin het vermoeden uitgesproken werd dat het dier een krop had in de nekbasis maar verdere resultaten zijn niet gepubliceerd.

De huidafdrukken tonen vele plooien. Het is lastig vaststelbaar of die al aanwezig waren bij het levende dier of zich pas vormden toen het kreng uitdroogde. Van de vijfde ruggenwervel tot het midden van de nek liggen er driehoekige structuren op de middenlijn. Dit zouden opstaande schubben kunnen zijn geweest maar de beschrijvers onthielden zich van een definitief oordeel hierover. Volgens Paul zijn het bijlvormige huidflappen, waarvan de voorrand doorloopt in een hogere punt, waarvan er één boven ieder doornuitsteeksel van de wervelkolom zou liggen, vermoedelijk ter versiering. De huid is grotendeels bedekt met een opstaand netwerk van veelhoeken, met een doorsnede van een tot drie millimeter. Dit netwerk werd geacht de grenzen tussen de oorspronkelijke schubben te vertegenwoordigen die zelf verloren zouden zijn gegaan voordat ze een afdruk konden vormen. De schubben zijn groter op de buik dan op de rug. De vingers van de hand, van de tweede af, zijn verbonden door een 'want' van omhullend weefsel.

Bij het stuk staart werden naast de huidafdrukken ook de afdrukken van pezen op de doornuitsteeksels teruggevonden alsmede van een kam van zacht weefsel.

Door een fout bij de preparatie sloeg men per abuis bij de zevende en achtste rib door het oppervlak van de 'mummie' heen. Op deze positie, overeenkomend met de maag, bleken nog houtachtige plantenresten aanwezig.

Fylogenie

Brachylophosaurus is nauw verwant aan Maiasaura binnen de Hadrosaurinae, waarin hij al in 1953 door C.M. Sternberg geplaatst werd, en wordt wel samen met die soort binnen de Maiasaurini ondergebracht. Tegenwoordig wordt hun klade echter meestal de Brachylophosaurini genoemd. Een andere verwante soort is Probrachylophosaurus.

Deze herziene analyse van Albert Prieto-Márquez laat een mogelijke positie van Brachylophosaurus in de evolutionaire stamboom zien:

Iguanodontia	Iguanodon Bactrosaurus  Hadrosauridae  Hadrosaurus  Saurolophidae  Wulagasaurus Corythosaurus  Saurolophinae  Secernosaurus Kritosaurus Gryposaurus  Brachylophosaurini  Acristavus Probrachylophosaurus Brachylophosaurus Maiasaura Edmontosaurus Prosaurolophus Saurolophus

Levenswijze

Habitat

Brachylophosaurus leefde in een vrij warm klimaat op een tamelijk natte en dichtbeboste kustvlakte met veel rivieren en moerassen. Het dier werd vermoedelijk bejaagd door Daspletosaurus. Andere grote planteneters in zijn leefgebied omvatten de ceratopside Albertaceratops en de verwante Euornithopoda Gryposaurus, Parasaurolophus en Corythosaurus. Het is niet duidelijk welke niche Brachylophosaurus precies vulde in relatie tot de andere herbivoren.

Voedsel

De 'houtachtige' massa in de buikholte van 'Leonardo' die in 2007 was gemeld, bleek tijdens een onderzoek uit 2008 grotendeels, voor drieënzestig procent, uit klei te bestaan die gemengd was met plantenresten die minstens twaalf procent voor hun rekening nemen. De massa heeft een inhoud van 5750 cm³. De hoofdmassa kan de positie van een deel van het darmkanaal weergeven. In 2008 werd het het waarschijnlijkst geacht dat het kadaver al vrij kort na de dood een gat in de buikwand kreeg en dat dit de menging van klei en planten veroorzaakte. Die laatste zouden overwegend door het dier opgegeten zijn, niet er na de dood ingespoeld. De stukken plant zijn typisch maar een paar millimeter lang en geen ervan is langer dan een centimeter. In sommige gevallen was vaststelbaar dat het ging om de cuticula, de wasachtige bovenlaag van bladeren. Daarnaast waren er veel vezels aanwezig. De planten vertegenwoordigden minstens achtentwintig taxa, waaronder elf bedektzadigen, vijf naaktzadigen, zeven varens, twee levermossen, een hauwmos, een lid van de Lycopsida en een alg. Dit resultaat bevestigt de gangbare hypothese dat de hadrosauriden voornamelijk vrij harde houtachtige planten aten, zoals eerder gesteld door een studie uit 1995 naar de maaginhoud van een exemplaar van Corythosaurus. De vrij brede snavel maakte het mogelijk om zonder sterk op kwaliteit te selecteren grote hoeveelheden plantenmateriaal af te bijten. Houtige delen werden door de tandenbatterijen verknipt. Een probleem is dat de takjes op zich niet waarneembaar waren, alleen de bladeren, en dat die laatste geen waarneembaar afgesneden randen hebben.

Functie van de schedelkam

De vreemde platte schedelkam heeft tot speculatie geleid over de functie ervan. Zulke kammen worden bij hadrosauriden meestal verklaard als pronkorgaan of systeem om geluiden mee te maken. Bij Brachylophosaurus is de kam echter zo plat dat hij speciaal geëvolueerd lijkt om juist geen indruk te maken. Daarbij was hij massief zodat hij niet geschikt lijkt om mee te toeteren — iets waarvoor eerder de hoge neus nuttig kan zijn geweest. Sommige wetenschappers hebben gedacht dat de kam door mannetjes gebruikt werd voor gevechten waarbij de koppen tegen elkaar geduwd werden. Ook is mogelijk dat de kam de ouderdom aangaf of diende voor het soortonderscheid. Als de kam fel gekleurd was, zou een naar beneden bewegen van de kop een intimiderend kleurvlak tonen. Er zijn geen duidelijke aanwijzingen voor seksuele dimorfie.

Literatuur

• Sternberg, C.M. (1953). A new hadrosaur from the Oldman Formation of Alberta: Discussion of nomenclature. Canadian Department of Resource Development Bulletin 128: 1-12.
• J.R. Horner 1988. "A new hadrosaur (Reptilia, Ornithischia) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology 8(3): 314-321
• Currie P.J., Koppelhus E.B., Muhammad A.F. 1995. "‘Stomach’ contents of a hadrosaur from the Dinosaur Park Formation (Campanian, Upper Cretaceous) of Alberta, Canada". In: Sun A., Wang Y., eds. Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press, pp 111–114
• Prieto-Márquez, A. 2001. "Osteology and variation of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria, Hadrosauridae)". Journal of Vertebrate Paleontology 21, supplement 3: 90A
• Prieto-Márquez A. 2005. "New information on the cranium of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of its phylogenetic position". Journal of Vertebrate Paleontology 25: 144–156
• Prieto-Márquez A. 2007. "Postcranial osteology of the hadrosaurid dinosaur Brachylophosaurus canadensis from the Late Cretaceous of Montana", In: Carpenter K., ed. Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs. Bloomington, Indiana University Press, pp 91–115
• Murphy, Nate L.; Trexler, David; Thompson, Mark. 2007. ""Leonardo," a mummified Brachylophosaurus from the Judith River Formation". In: Carpenter, Kenneth (ed.) Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 117–133
• J.S. Tweet, K. Chin, D.R. Braman, N.L. Murphy. 2008. "Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana". PALAIOS, 23(9): 624-635
• Cuthbertson R.S., Holmes R.B. 2010. "The first complete description of the holotype of Brachylophosaurus canadensis Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation", Zoological Journal of the Linnean Society 159: 373–397, DOI:10.1111/j.1096-3642.2009.00612.x

Noten