Eichstaettisaurus

Eichstaettisaurus (betekent 'Eichstätt hagedis') is een geslacht van uitgestorven hagedissen uit het Laat-Jura en Vroeg-Krijt van Duitsland, Spanje en Italië. Met een afgeplatte kop, naar voren gerichte en gedeeltelijk symmetrische voeten en hoge klauwen, toonde Eichstaettisaurus veel aanpassingen aan een klimmende levensstijl welke die van gekko's benaderde. De typesoort Eichstaettisaurus schroederi is een van de oudste en meest complete leden van de Squamata, bekend van één exemplaar dat afkomstig is uit de Solnhofener kalksteen uit het Tithonien van Duitsland. Een tweede soort Eichstaettisaurus gouldi werd beschreven op basis van een ander skelet dat werd gevonden in het Matese-gebergte in Italië. Ondanks dat het erg lijkt op Eichstaettisaurus schroederi, leefde het veel later, tijdens het Albien. Fossielen van beide soorten vertonen een uitzonderlijke bewaring door depositie in zuurstofarme mariene omgevingen.

Eichstaettisaurus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Jura tot Vroeg-Krijt
Eichstaettisaurus schroederi
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Orde: Squamata Onderorde: Lacertilia
Geslacht
Eichstaettisaurus Kuhn, 1958
Typesoort
Ardeosaurus? schroederi
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Aanvankelijk benoemd als een soort van het geslacht Ardeosaurus door Ferdinand Broili in 1938, heeft Eichstaettisaurus schroederi een ingewikkelde taxonomische geschiedenis gehad. Het werd aanvankelijk erkend als een familielid van nachthagedissen totdat onderzoek in de jaren 1960 het en Ardeosaurus identificeerde als gekko's. Fylogenetische analyses uitgevoerd in de jaren 1990 suggereerden echter dat het dichter bij de voorouder van alle squamaten stond. Verschillende tegenstrijdige posities werden gevonden tot de komst van analyses met meer soorten en betere gegevens, die Eichstaettisaurus schroederi als een naaste verwant van gekko's in de Gekkonomorpha oplosten. De positie van Ardeosaurus ten opzichte van Eichstaettisaurus schroederi blijft echter onzeker: één soort Ardeosaurus digitatellus is in sommige analyses teruggevonden als zijn naaste verwant, maar de andere soort Ardeosaurus brevipes bleek minder nauw verwant te zijn.

Ontdekking en naamgeving

Eichstaettisaurus schroederi

In 1938 beschreef Ferdinand Broili een prachtig bewaard gebleven exemplaar van een hagedis, met de bovenkant naar boven geconserveerd, uit gesteenteafzettingen uit het Jura in de gemeente Wintershof, Eichstätt, Duitsland. Het exemplaar kwam in het bezit van de Beierse Staatscollectie van Paleontologie en Historische Geologie (BSPG), waar het werd geprepareerd door L. Haimerl. Het bestaat uit een bijna compleet skelet, zij het met een verbrijzelde schedel, een uiteinde dat de staart mist na de vijfde wervel (waarschijnlijk het resultaat van autotomie en vervanging door kraakbeen), en verschillende wervels die alleen als afdruk bewaard zijn gebleven (maar hun aanwezigheid kon nog steeds worden geverifieerd). Er bestaat ook een tegenplaat voor het specimen. Tegenwoordig is bekend dat de rotsafzettingen behoren tot de Altmühltal-formatie, en het specimen en zijn tegenplaat werden opgeslagen onder de inventarisnummers BSPG 1937 I 1a en 1b.

Het genoholotype

Hoewel hij het niet uit de eerste hand kon onderzoeken, concludeerde Broili uit de beschrijving van Christian Erich Hermann von Meyer van het type-exemplaar van Ardeosaurus brevipes dat het overeenkomsten vertoonde met het nieuwe exemplaar, maar ook dat ze belangrijke verschillen hadden in de vorm van de snuit en het frontale bot, evenals het aantal wervels. Hij aarzelde echter om een nieuw geslacht te creëren vanwege de staat van bewaring van de schedel. Dus wees hij het toe aan het geslacht Ardeosaurus, onder voorbehoud, als de nieuwe soort Ardeosaurus? schröderi, genoemd naar zijn collega Joachim Schröder. De huidige soortaanduiding is schroederi: volgens artikel 32.5.2.1 van de International Code of Zoological Nomenclature moeten umlauten in Duitse namen die vóór 1985 zijn gepubliceerd, worden vervangen door een normale klinker met een 'e' ingevoegd als de volgende letter; na 1985 vervalt ook deze invoeging.

Robert Hoffstetter erkende formeel het onderscheid tussen Ardeosaurus? schroederi en Ardeosaurus brevipes in 1953 en benoemde de nieuwe geslachtsnaam Broilisaurus. Oskar Kuhn had echter al in 1938 een stegocephalische amfibie met dezelfde naam benoemd, dus benoemde hij in 1958 een andere geslachtsnaam voor de soort, Eichstättisaurus. (Nogmaals, vanwege de ICZN is de huidige geslachtsnaam Eichstaettisaurus). In 1963 meende Marguerite Cocude-Michel dat Eichstaettisaurus schroederi in feite dezelfde soort vertegenwoordigde als Homoeosaurus digitatellus, die eerder was benoemd in 1914 als een niet-type soort van Homoeosaurus door N.M. Grier. Zo creëerde ze de nieuwe combinatie Eichstaettisaurus digitatellus.

In tegenstelling tot Cocude-Michel identificeerde Hoffstetter digitalatellus als een soort van Ardeosaurus los van Eichstaettisaurus in 1964. Hoewel Cocude-Michel op de hoogte was van Hoffstetters artikel, herhaalde ze in 1965 haar argument en deed geen poging om Hoffstetter te weerleggen. Hoffstetter reageerde in 1966 en noemde de synoniemen van Cocude-Michel onhoudbaar. Hij merkte op dat het een herziening van de diagnostische kenmerken van Eichstatettisaurus met zich mee zou brengen tot een punt waarop die praktisch niet te onderscheiden zou zijn van Ardeosaurus, wat in tegenspraak zou zijn met haar scheiding op familieniveau van de twee. Latere literatuur heeft Eichstaettisaurus schroederi en Ardeosaurus digitatellus apart gehouden, hoewel ze weinig aandacht kregen totdat Tiago Simões en collega's in 2017 een herbeschrijving van beide publiceerden.

Eichstaettisaurus gouldi

Het holotype van E. gouldi

Gedurende vele jaren was Eichstaettisaurus alleen bekend van het enkele exemplaar van Eichstaettisaurus schroederi totdat elders in Europa overblijfselen daterend uit het Krijt werden gevonden. In 2000 beschreven Susan Evans en collega's een klein hagedisspecimen in de oude vindplaats van Montsec uit het Berriasien-Valanginien van Catalonië, Spanje. Ondanks zijn slechte bewaring, was het exemplaar duidelijk te onderscheiden van de meer algemene hagedis Meyasaurus in die vindplaats; Evans en collega's suggereerden dat het verwantschap had met Eichstaettisaurus.

In 2004 rapporteerden Evans en collega's zelfs jongere overblijfselen van Eichstaettisaurus, die afkomstig zijn van de Pietraroja Plattenkalk uit het Albien van de vindplaats Pietraroia, die zich in het Matese-gebergte in Zuid-Italië bevindt. Een exemplaar gecatalogiseerd als MPN 19457 vormde het type-exemplaar van de nieuwe soort Eichstaettisaurus gouldi, die ze vernoemden naar wijlen bioloog Stephen Jay Gould; het is een skelet dat met de onderkant naar boven is geconserveerd, inclusief de schedel en delen van de wervelkolom en ledematen. Een tweede exemplaar bestaat uit een ongearticuleerde schedel, die bewaard is gebleven als onderdeel van de darminhoud van een onbepaalde rhynchocephaliër gecatalogiseerd als MPN A01/82. Beide exemplaren worden bewaard in het Museum voor Paleontologie van de Universiteit van Napels (MPN).

Beschrijving

Eichstaettisaurus was een relatief klein dier. Eichstaettisaurus schroederi had een snuit-romplengte (gemeten vanaf de punt van de snuit tot de opening van de cloaca) van vierennegentig millimeter, terwijl Eichstaettisaurus gouldi een snuit-romplengte had van zesenvijftig millimeter.

Schedel

Schedel E. gouldi

Eichstaettisaurus kan worden geïdentificeerd door afgeplatte schedels met korte, stompe en ronde snuiten. Eichstaettisaurus schroederi had grote neusgaten. De tanddragende botten van de snuit, de premaxilla en de maxilla, waren waarschijnlijk verbonden door een band van zacht weefsel bij Eichstaettisaurus schroederi. De premaxilla had zes of zeven tanden bij Eichstaettisaurus gouldi, maar het aantal bij Eichstaettisaurus schroederi is onbekend; het bovenkaaksbeen had ongeveer tweeëntwintig tanden bij Eichstaettisaurus schroederi en ten minste dertig bij Eichstaettisaurus gouldi. De tanden van beide soorten waren klein, smal, conisch en enkelvoudig; ze hadden een pleurodonte implantatie, wat betekent dat ze met de binnenkant van het kaakbot waren versmolten. Net als Ardeosaurus misten beide soorten het traanbeen, meestal een deel van de oogkas. Ook in de oogkas waren de postfrontale en postorbitale botten gescheiden in tegenstelling tot Ardeosaurus, en de achterwaartse projectie van de laatste botten was relatief breed. Bij Eichstaettisaurus schroederi was het contact tussen deze botten verder naar voren dan bij de meeste hagedissen. De squamosale botten waren slank en naar beneden geprojecteerd om de quadrate botten te ontmoeten, zoals bij de meeste hagedissen; in tegenstelling tot de Iguania en Teiidae hadden ze echter geen opwaartse uitsteeksels. Levende gekko's missen de postorbitale en squamosale botten, en ze hebben ook relatief kortere jukbeenderen dan Eichstaettisaurus. Op het verhemelte van Eichstaettisaurus schroederi overlapten de ectopterygoïde botten de pterygoïde botten aan hun achterkant.

In tegenstelling tot Ardeosaurus brevipes miste Eichstaettisaurus schroederi botversieringen en osteodermen op het schedeldak. Bij beide soorten waren de voorhoofdsbeenderen versmolten en smaller tussen de oogkassen dan aan de voorkant. De neerwaartse uitsteeksels op de frontalia, bekend als subolfactorische uitsteeksels, waren bij beide soorten goed ontwikkeld, maar kwamen alleen bij Eichstaettisaurus schroederi samen op de middenlijn. De beennaad tussen de frontale en pariëtale botten was bolvormig bij Eichstaettisaurus schroederi en holvormig bij Eichstaettisaurus gouldi, in tegenstelling tot Ardeosaurus waar hij recht was. Eichstaettisaurus gouldi en de meeste andere hagedissen hebben versmolten wandbeenderen, maar ze waren gepaard en niet-gefuseerd bij Eichstaettisaurus schroederi. De wandbeenderen van beide soorten misten achterwaartse projecties en nekkamgroeven. Bij Eichstaettisaurus schroederi waren de buitenranden van de pariëtalia naar binnen gekromd, en de achterwaartse uitsteeksels die bekend staan als de supratemporele uitsteeksels waren kort, ver uit elkaar en hadden uithollingen. Ook bij Eichstaettisaurus schroederi waren een paar kammen aanwezig op het supraoccipitale bot van de hersenpan, dat waarschijnlijk werd uitgehold door de halfcirkelvormige kanalen vanwege de verminderde ossificatie van de schedel.

Wervels en ribben

Vergeleken met de meeste leguanen, gekko's en scincomorfe hagedissen, die over het algemeen vierentwintig tot zesentwintig wervels voor het heiligbeen (of heup) hebben, had Eichstaettisaurus schroederi er eenendertig, waaronder zeven halswervels en ongeveer vierentwintig ruggenwervels. Eichstaettisaurus gouldi had zes tot zeven halswervels en een onbekend aantal ruggenwervels. Bij Eichstaettisaurus gouldi waren de tweede (draaier) en derde halswervels verbonden met de volgende door elementen die bekend staan als intercentra. Bij Eichstaettisaurus schroederi misten de meeste halswervels cervicale ribben, behalve de laatste twee. De naar boven uitstekende doornuitsteeksels op de ruggenwervels waren klein en de laatste paar ruggenwervels misten ribben zoals de lendenwervels van zoogdieren. Zygosphene-zygantrum articulaties zijn aanwezig op de ruggenwervels van beide soorten. De ribben waren eenkoppig en hadden cirkelvormige scharnierende oppervlakken. Bij Eichstaettisaurus gouldi waren de centra (hoofdlichamen) van de staartwervels breed, cilindrisch, amficoel (holvormig aan beide uiteinden) en droegen sterk ontwikkelde dwarsuitsteeksels.

Ledematen en ledematengordels

Eichstaettisaurus had een goed ontwikkeld acromionuitsteeksel, of de bevestiging voor het sleutelbeen, op het schouderblad. De sleutelbeenderen van Eichstaettisaurus schroederi kromden niet naar voren, in tegenstelling tot de meeste leden van de Autarchoglossa, en misten ook achterwaartse projecties. Net als bij Ardeosaurus hadden beide soorten Eichstaettisaurus relatief stevige voorpoten. Bij Eichstaettisaurus schroederi was het olecranonuitsteeksel van de ellepijp goed ontwikkeld. Bij Eichstaettisaurus gouldi waren de carpale botten van de pols waarschijnlijk niet volledig verbeend. De vijfvingerige hand van Eichstaettisaurus schroederi droeg twee, drie, vier, vijf en drie vingerkootjes op elke vinger; de voorlaatste vingerkootjes van de uiteinden waren relatief lang. Eichstaettisaurus gouldi lijkt vier vingerkootjes op de vierde vinger te hebben gehad, en zijn klauwen waren kort, diep en scherp, met goed ontwikkelde buigknobbeltjes.

Achterpoot E. gouldi

In het bekken van Eichstaettisaurus schroederi was de verbreding van de schaambeenderen tot een gefuseerd beenschort relatief smal; de schaambeenderen misten ook de voorwaartse uitsteeksels die bekend staan als de tubercula pubica. De zitbeenderen waren vergroot en maakten uitgebreid contact met elkaar, en de achterste verbreding van het blad van het darmbeen was lang. Beide Eichstaettisaurus-soorten hadden stevige achterpoten die even lang waren als de voorpoten. Het dijbeen had een rechte schacht, in tegenstelling tot de meeste andere hagedissen waar het sigmoïdaal ofwel golvend is. In de voet was het eerste middenvoetsbeentje iets korter dan het tweede tot het vierde middenvoetsbeentje. Ongebruikelijk was het vijfde middenvoetsbeentje veel korter. Bij Eichstaettisaurus schroederi had de voet vijf digiti zoals de handen, met 2, 3, 4, 5 en 4 kootjes op elke teen, en de voorlaatste kootjes en klauwen waren vergelijkbaar. Eichstaettisaurus schroederi deelde twee kenmerken van de voetklauwen met de levende Tokay-gekko: de klauwen hadden verbrede onderkanten en de articulaties tussen teenkootjes waren eenvoudige concaaf-convexe gewrichten, in plaats van bicondylair (dat wil zeggen: gebaseerd op twee afgeronde uitsteeksels aan de uiteinden van de kootjes), in tegenstelling tot de meeste andere hagedissen.

Classificatie

De fylogenetische geschiedenis van Eichstaettisaurus was tumultueus net als die van Ardeosaurus, wat een gevolg is van zowel onvolledige gegevens als zijn basale vorm. Von Meyer zorgde niet voor een plaatsing voor Ardeosaurus toen hij het geslacht noemde; Richard Lydekker en Karl Alfred von Zittel plaatsten het en Homoeosaurus in de Rhynchocephalia, Baron Franz Nopcsa plaatste Ardeosaurus als een naaste verwant van de skinken en Charles Camp plaatste het dicht bij de Gekkonidae. Op basis van de goed ontwikkelde randen van de oogkassen en bovenste slaapvensters op de schedel bij het type-exemplaar van Eichstaettisaurus schroederi, was Broili het eens met Nopcsa's conclusie in 1938. Binnen de Scincomorpha merkte hij op dat de amficoele wervels van Ardeosaurus (inclusief Eichstaettisaurus schroederi) het meest leken op die van de Xantusiidae (nachthagedissen), aangezien de meeste andere skinken procoele (bolvormig op het achteroppervlak) wervels hebben.

Bij het afscheiden van schroederi van het geslacht Broilisaurus, behield Hoffstetter het in 1953 binnen de Xantusiidae, maar hij merkte op dat zijn schedel merkwaardig genoeg leek op die van gekko's. Omdat xantusiiden en gekko's vervolgens werden geplaatst op de twee belangrijkste erkende takken van de hagedissen, de Autarchoglossa en Ascalabota, speculeerde Hoffstetter dat Eichstaettisaurus dicht bij de voorouderlijke stamhagedissen stond. Na het hernoemen naar Eichstaettisaurus, benoemde Kuhn de familie Eichstaettisauridae, nog steeds in de Xantusiidae. In 1961 en daarna 1963 was Cocude-Michel het met Camp eens dat Ardeosauridae en Eichstaettisauridae eigenlijk gekko's waren en geen xantusiiden, gebaseerd op grote verschillen in het postcraniale skelet, en dat beide in de Gekkonomorpha waren geplaatst. Hoffstetter accepteerde deze identificatie in 1966, net als Richard Estes in 1983.

Echter, fylogenetische analyses uitgevoerd door Victor Reynoso in 1996 (niet gepubliceerd), Evans en Luis Javier Barbadillo in 1998 en 1999, en Evans en Daniel Chure in 1998 suggereerden dat zowel Eichstaettisaurus als Ardeosaurus veel meer basale (vroeg divergerende) squamaten waren. Samen met Bavarisaurus, Scandensia en Hoyalacerta bleken de twee buiten de kroongroep van Squamata te vallen. Dit zou ze tot stamsquamaten maken, dat wil zeggen geen afstammelingen van de gemeenschappelijke voorouder van alle levende squamaten. In de analyse van 1999 erkenden Evans en Barbadillo echter dat de positie van Eichstaettisaurus onstabiel was vanwege ontbrekende gegevens (slechts vierenveertig procent van de kenmerken die in hun analyse werden gebruikt, kon ervoor worden gecodeerd), en een van hun fylogenetische bomen plaatste het als de zustergroep van Scleroglossa onder de kroonsquamaten. Evans en collega's vonden Eichstaettisaurus gouldi in 2004 de zustergroep van Eichstaettisaurus schroederi en zodat beide een vergelijkbare positie hadden.

Daaropvolgende fylogenetische analyses van Evans en collega's vonden een verscheidenheid aan tegenstrijdige posities voor Eichstaettisaurus en Ardeosaurus. In 2005 voerden Evans en Yuan Wang twee analyses uit, één gebaseerd op een analyse uit 1998 van Michael Lee en de andere gebaseerd op de analyse van Evans en Chure uit 1998, maar ze voegden aan beide Dalinghosaurus, Dorsetisaurus en Parviraptor toe. Men vond Eichstaettisaurus als de zustergroep van een groep met Xantusiidae, Gekkonidae, Pygopodidae en Amphisbaenia, waarbij Ardeosaurus dicht bij Lacertidae en Teiioidea lag; de andere verenigde Eichstaettisaurus met Dalinghosaurus en de Xenosauridae in de Anguimorpha, met Ardeosaurus als de zustergroep van leguaanachtigen. Nadat Evans, Wang en Chun Li Yabeinosaurus aan dezelfde analyses hadden toegevoegd, vond men Eichstaettisaurus, Ardeosaurus, Yabeinosaurus en Parviraptor de zustergroep van de Scleroglossa te vormen, terwijl de andere Ardeosaurus terugvond als een stamsquamaat en Eichstaettisaurus, Hoyalacerta, Parviraptor en Scandensia een groep te vormen binnen de Scleroglossa.

2006 fylogenetische analyse door Jack Lee Conrad en Mark Norell vond eveneens Eichstaettisaurus zo dicht bij de Scleroglossa. In 2008 publiceerde Conrad een grote fylogenetische analyse van squamaten, met 222 taxa en 363 kenmerken, waarin werd geprobeerd het probleem aan te pakken van onvolledige taxonbemonstering (dat wil zeggen een onvoldoende aantal opgenomen taxa) dat fylogenetische instabiliteit veroorzaakt. Om Eichstaettisaurus op te nemen, combineerde hij gegevens van Eichstaettisaurus schroederi en Eichstaettisaurus gouldi. Hij ontdekte dat zowel Eichstaettisaurus als Ardeosaurus, samen met Bavarisaurus, deel uitmaakten van de stamgroep Scleroglossa. Samen met deze kroongroep vormden ze de Scincogekkonomorpha. Arnau Bolet en Evans voerden twee analyses uit op basis van de analyse van Conrad, voor de beschrijvingen van Pedrerasaurus en Jucaraseps in 2010 en 2012, en vonden vergelijkbare posities voor Eichstaettisaurus. De eerste bevatte echter een polytomie omdat de verwantschap tussen Iguania, Pedrerasaurus, een groep met Ardeosaurus, Yabeinosaurus en Sakurasaurus, en alle andere squamaten niet kon worden opgelost.

Jacques Gauthier en collega's publiceerden in 2012 nog een grote fylogenetische analyse met 192 taxa en 976 kenmerken. Net als Conrad combineerden ze ook gegevens van Eichstaettisaurus schroederi en Eichstaettisaurus gouldi. Ze vonden een meer afgeleide positie voor Eichstaettisaurus als onderdeel van de stamgroep van Gekkota, samen met het naamloze exemplaar AMNH FR 21444; in het bijzonder merkten ze op dat de proporties van de ledematen sterk leken op Gekkota. Na toevoeging van Ardeosaurus digitatellus en hercodering van Eichstaettisaurus om alleen gegevens van Eichstaettisaurus schroederi op te nemen, vonden Simões en collega's Eichstaettisaurus schroederi in een vergelijkbare positie, zij het in een polytomie met Ardeosaurus digitatellus en AMNH FR 21444. Ze identificeerden een aantal gekkotane kenmerken: de gepaarde pariëtalen; de gesloten Meckeliaanse groef op de onderkaak; de kleine, conische maxillaire tanden; de korte, stompe snuit en afgeplatte schedel; de ectopterygoïden overlappen de pterygoïden; de twee pterygoïden en palatinebeenderen zijn ver van elkaar verwijderd; de brede beennaad die de pterygoïden en palatines van elkaar scheidt; en de lendenwervels.

In 2018 voegde Mateusz Tałanda Ardeosaurus brevipes toe aan de analyse van Gauthier en collega's (maar omvatte niet de herzieningen van Simões en collega's). Hij vond Eichstaettisaurus op dezelfde locatie naast Norellius, maar vond ook Ardeosaurus brevipes als een scincomorf die nauw verwant is aan skinken (in tegenstelling tot de stam-gekkotane positie van Ardeosaurus digitatellus). Ondanks hun verschillende fylogenetische posities, merkte Tałanda op dat de twee soorten alleen verschillen door de breedte van hun pariëtalen. Hij speculeerde dat onvolledige gegevens als gevolg van de slechte bewaring van Ardeosaurus digitatellus deze resultaten zouden kunnen hebben beïnvloed, en dus behield hij het in het geslacht Ardeosaurus. Een andere analyse uitgevoerd door Simões, Tałanda en collega's in 2018, dit keer met behulp van de herziene gegevens van Simões en collega's, vond een vergelijkbare positie voor Eichstaettisaurus schroederi, maar een meer basale voor Ardeosaurus brevipes in de Autarchoglossa. In 2019 beschouwde Vladimir Alifanov zowel Eichstaettisaurus als Ardeosaurus als scincomorfen die nauw verwant waren aan Carusia maar niet aan Xenosauridae, maar voerde geen fylogenetische analyse uit.

Hieronder worden fylogenetische bomen getoond van de twee belangrijkste fylogenetische analyses, waaronder Eichstaettisaurus: één gebaseerd op die van Conrad (Bolet & Evans, 2012, met verwantschappen binnen Scleroglossa van Conrad, 2008), en één gebaseerd op die van Gauthier en collega's (Simões en collega's, 2018).

Topologie A: Bolet & Evans (2012) met Scleroglossa van Conrad (2008):

Squamata	Iguanomorpha Scincogekkonomorpha Ardeosaurus Bavarisaurus Parviraptor (Bolet & Evans, 2012) Eichstaettisaurus Jucaraseps Sakurasaurus Yabeinosaurus Scleroglossa Scandensia Gekkonomorpha AMNH FR 21444 Parviraptor (Conrad, 2008) Gobekko Gekkota Tepexisaurus Banguinidae Parmeosaurus Autarchoglossa Anguimorpha Scincomorpha Cordyloidea Lacertoidea (incl. Xantusiidae) Scincidae

Topologie B: Simões et al. (2018):

Squamata	Megachirella Huehuecuetzpalli Marmoretta Iguanomorpha Scleroglossa (=Scincogekkonomorpha) Gekkonomorpha Eichstaettisaurus Gobekko Gekkota Dibamus Autarchoglossa Ardeosaurus Paramacellodus Lacertoidea Anguimorpha Scincomorpha Xantusiidae Cordyloidea Scincidae

Paleobiologie

Moderne gekko's zijn ongebruikelijk onder hagedissen doordat de vingers en tenen van hun ledematen relatief symmetrisch van lengte zijn en in een brede boog gespreid zijn; daarentegen liggen de vingers en tenen bij andere hagedissen meestal bijna evenwijdig aan elkaar, vooral in de voeten. Het patroon dat bij gekko's wordt gezien, vergemakkelijkt het grijpen terwijl het lichaam zich in verschillende posities bevindt, omdat het de zelfklevende setae (borstelharen) op hun teenkussens uitspreidt, terwijl de eerste en laatste vingers tegenover elkaar staan. Eichstaettisaurus schroederi vertoonde twee kenmerken die bijdroegen aan de symmetrie van de voet: het eerste middenvoetsbeentje was lang ten opzichte van het derde middenvoetsbeentje (het derde middenvoetsbeentje was slechts 1,41 keer zo lang als het eerste, in tegenstelling tot twee keer bij een typische hagedis), en zijn vierde middenvoetsbeentje was relatief kort. In 2017 merkten Simões en collega's op dat Eichstaettisaurus schroederi een sterkere voetsymmetrie had dan Ardeosaurus digitatellus, en ze concludeerden dat de voeten van beide waarschijnlijk verder naar voren waren gericht dan bij andere hagedissen. Dit werd ook ondersteund door het ontbreken van bicondylaire articulaties in de vingerkootjes, die een aanpassing zijn voor naar buiten gerichte voeten die verplaatsing in het horizontale vlak weerstaan, terwijl buiging in het verticale vlak mogelijk is.

Simões en collega's identificeerden ook verschillende andere kenmerken bij Eichstaettisaurus schroederi, die suggereren dat de scansoriale (op klimmen gebaseerde) levensstijl van moderne gekko's eerder ontstond dan eerder werd aangenomen. Zijn lange klauwen en langwerpige vingerkootjes op de vingers zijn beide eigenschappen die sterk gecorreleerd zijn met de scansoriale levensstijl van hagedissen. In het bijzonder kunnen de hoge klauwen hebben gezorgd voor langere hefboomarmen voor de buigpezen die ze terugtrekken, waardoor hun grijpkracht wordt verbeterd. Ondertussen kunnen zijn relatief korte ledematen en afgeplatte lichaam de klimprestaties hebben verbeterd door het zwaartepunt te verlagen, zoals is gesuggereerd voor de Tokay-gekko, maar dit kenmerk is mogelijk niet gecorreleerd met scansoriale levensstijlen. Ten slotte kunnen zijn ledematen van vergelijkbare lengte een betere greep hebben als bij de spitskophagedis; de betekenis van deze eigenschap kan worden verminderd gezien de zelfklevende teenkussens van gekko's en het gebrek aan correlatie tussen de lengte van de ledematen en scansorialiteit bij de Lacertidae.

In 2004 hadden Evans en collega's ook de levensstijl van Eichstaettisaurus gouldi besproken in het licht van zijn lichaamsverhoudingen. Ze wezen op een eerdere studie over hoe variatie tussen proporties tussen soorten skinken (Carinascincus) gecorreleerd was met habitatgebruik: korte torso's en lange achterpoten waren gecorreleerd met rotsklimmen (bij grote soorten) en boomklimmen (bij kleine soorten), terwijl lange torso's en kortere achterpoten waren gecorreleerd met het bewonen van de grond. Evans en collega's ontdekten dat Eichstaettisaurus gouldi in zijn proporties het dichtst bij de op de grond levende soorten stond, die lage loopsnelheden hebben en relatief slechte klimmers zijn. Desalniettemin erkenden ze dat de platte lichamen en hoge klauwen van Eichstaettisaurus gouldi waren aangepast om zich vast te klampen aan ruwe oppervlakken. Ze stelden een hybride levensstijl voor Eichstaettisaurus gouldi voor: een langzaam bewegende grondhagedis met enig vermogen om op rotsen te klimmen en zich in spleten te verbergen voor roofdieren zoals Rhynchocephalia.

Paleo-ecologie

Eichstaettisaurus schroederi

De rotsblokken in Wintershof die het enige bekende exemplaar van Eichstaettisaurus schroederi produceerden, maken deel uit van de Solnhofener kalksteen in Zuid-Duitsland, die bekend staat om hun uitzonderlijk goed bewaard gebleven fossielen. Historisch gezien is de stratigrafie van de Solnhofen-kalksteen het onderwerp van grote verwarring geweest, waarbij de verscheidenheid aan omgevingen en afzettingspatronen hebben bijgedragen aan de verwarring. Ze bestaan nu uit verschillende geologische formaties in de Weißjura-groep: in de meest strikte zin bestaan ze uit de Altmühltal-formatie in het noordwesten van Ingolstadt (inclusief vindplaatsen rond Eichstätt) en de Painten-formatie in het noordoosten van Ingolstadt. Binnen de Altmühltal-formatie maakt de Wintershof-groeve deel uit van de Boven-Eichstätt-afzetting, die in termen van ammoniet-biostratigrafie in de Euvirgalithacoceras eigeltingense-β horizon tussen de Lithacoceras riedense en Hybonoticeras hybonotum subzones ligt. De afzettingen van de Altmühltal-formatie, die zijn gedateerd in het Vroeg-Tithonien van het Jura, bestaan uit plattenkalk (zeer fijnkorrelige op kalksteen gebaseerde modder zoals micriet) die gelijkmatige, dunne lagen vormt van ongeveer een centimeter dik die over het algemeen geen bewijs van bioturbatie (verstoring door levende organismen) hebben.

Tijdens het Tithonien werd de plattenkalk van de Altmühltal-formatie afgezet in oceanische bekkens (genaamd Wannen) in een warme, ondiepe zee rond een archipel. Deze bassins, die mogelijk lagunes waren, hadden een palaeolatitude van ongeveer vierendertig graden noorderbreedte en bevonden zich aan de noordelijke rand van de Tethysoceaan. Fossielen van bodemdieren zoals slangsterren en buikpotigen zijn vrijwel afwezig, wat suggereert dat de omstandigheden op de zeebodem onherbergzaam waren voor het leven; dit kan zijn veroorzaakt door vele factoren, waaronder hypersaliniteit, zuurstoftekort of de ophoping van toxisch waterstofsulfide. Deze omstandigheden waren verantwoordelijk voor de uitzonderlijke bewaring van fossielen zoals die van Eichstaettisaurus schroederi, die voornamelijk tijdens hevige regenval en stormen van het omringende land zouden zijn vervoerd. Op het land suggereren de afwezigheid van varens en de dominantie van aan droogte aangepaste coniferen dat het klimaat halfdroog was.

Zowel Ardeosaurus brevipes als Ardeosaurus digitatellus werden ontdekt in Wintershof met Eichstaettisaurus schroederi, samen met Homoeosaurus maximiliani en de rhynchocephaliër Pleurosaurus goldfussi. Ook bekend van Wintershof zijn de pterosauriër Rhamphorhynchus muensteri, de krokodilachtigen Alligatorellus bavaricus, en verschillende waterdieren: de vissen Anaethalion angustus, Ascalabos voithii, Aspidorhynchus acutirostris, Belonostomus spyraenoides, Caturus giganteus, Gyrodus circularis, Macrosemius rostratus, Palaeomacrosemius thiollieri, Propterus elongatus en Zandtfuro tischlingeri; de engelhaai Pseudorhina alifera; de inktvisachtige coleoïden Acanthoteuthis problematica, Belemnotheutis mayri en Plesioteuthis prisca; de crinoïde Saccocoma tenella, die veel voorkomt in Solnhofen-afzettingen; de garnaal Dusa reschi; en de degenkrab Mesolimulus walchi. Nabijgelegen steengroeven hebben het Eichstätt-exemplaar van de aviale dinosauriër Archaeopteryx lithographica en de pterosauriërs Aerodactylus scolopaciceps, Germanodactylus cristatus en mogelijk Cycnorhamphus geproduceerd.

Eichstaettisaurus gouldi

De Pietrarojagroeve

De Pietraroja-vindplaats, waarvandaan exemplaren van Eichstaettisaurus gouldi bekend zijn, wordt gevormd door een plattenkalksteen op de top van een rotshelling (in de 'Civita di Pietraroja') aan de oostelijke rand van het Matese-gebergte. Deze bergen begonnen zich pas in het Mioceen te vormen, waarbij het grootste deel van de tektonische opheffing die hen naar hun huidige hoogte bracht, plaatsvond tussen het Plioceen en het Pleistoceen. Op de plaats zijn er twee verschillende plattenkalkbedden; het onderste bed is grover van korrel en is grotendeels verstoken van fossielen, terwijl het bovenste bed modderiger is en de bron van de meeste fossielen is. De twee bedden worden gescheiden door lagunekalksteen. De plattenkalk wordt gevormd door lagen peksteen en korrelsteen van twee tot vijfentwintig centimeter dik, die worden afgewisseld met lagen moddersteen, wackestone en mergel; het bovenste bed wordt ook gekenmerkt door de aanwezigheid van sponskruiden, hoornkiezel, bitumen en coprolieten.

Op basis van foraminiferen is de Pietaroja-vindplaats gedateerd in het Albien van het Vroeg-Krijt. Gedurende deze tijd zou de plattenkalk van Pietraroja zijn neergelegd in een carbonaatplatform in ondiep water in de buurt van een klein eiland. Oorspronkelijk werd gedacht dat de afzettingsomgeving een lagune was, maar het is opnieuw geïnterpreteerd als een naar het oosten stromend onderwaterkanaal dat geleidelijk werd gevuld tijdens het Aptien, gebaseerd op patronen in de rangschikking van fossielen, de waterstromingen, en het transport van sedimenten. Het gebrek aan bioturbatie wijst eveneens op een anoxische omgeving, mogelijk gerelateerd aan een globale oceanische anoxische gebeurtenis. Sommige fossielen zijn goed bewaard gebleven, terwijl andere bijna zijn vernietigd, wat suggereert dat ze afkomstig zijn van verschillende locaties, met landdieren zoals Eichstaettisaurus gouldi die door zoetwaterstromen in het kanaal zijn gebracht. Het klimaat zou tropisch tot subtropisch zijn geweest.

Naast Eichstaettisaurus gouldi en de rhynchocephalide MPN A01/82, omvatten andere lepidosauriërs van Pietraroja de hagedissen Chometokadmon fitzingeri en Costasaurus rusconi, en de rhynchocephaliër Derasmosaurus pietraroiae evenals een derde niet nader genoemd juveniel exemplaar. Het meest bekende fossiel uit Pietraroja is dat van de compsognathide dinosauriër Scipionyx samniticus, die zachte weefsels, inclusief interne organen, bewaart. Andere reptielen omvatten twee krokodilachtige exemplaren die behoren tot Pietraroiasuchus ormezzanoi, en de albanerpetontide amfibie Celtedens megacephalus. Veel vissen zijn bekend uit Pietraroia, met als meest voorkomende een pycnodontide, voorheen geïdentificeerd als Coelodus costae, maar nu bekend als Gregoriopycnodus bassanii. Anderen zijn Anaethalion robustus, Belonostomus crassirostris, Caeus leopoldi, Cavinichthys pietrarojae, Chirocentrites coroninii, verwanten van Diplomystus brevissimus en Elopopsis fenzii, Hemieloposis agibbus, Ionoscopus petrarojae, Italophijae laevissimum. Kraakbeenvissen omvatten de engelhaai Phorcynis en de rog Rhinobatus obtusatus. Ongewervelde dieren waren onder meer rudisten, tweekleppigen, zeeslakken van het geslacht Nerinea, garnalen en zeesterren.