Gebruiker:Cnaeusy/Spinosaurus

Spinosaurus is een geslacht van de theropode dinosauriërs (behorend tot de Spinosauroidea) die leefden in het huidige Noord-Afrika tijdens het lagere Albien tot het lagere Cenomanien in het Midden-Krijt, in een periode van ongeveer 97 tot 112 miljoen jaar geleden. Spinosaurus werd in 1912 ontdekt uit Egyptische resten en in 1915 benoemd door de Duitse paleontoloog Ernst Stromer. De originele resten zijn tijdens de Tweede Wereldoorlog verwoest maar er zijn meerdere resten gevonden in de jaren nadien. Het is onduidelijk of een of twee soorten worden vertegenwoordigd door gerapporteerde fossielen in de wetenschappelijke literatuur. De bekendste soort is Spinosaurus aegyptiacus uit Egypte; mogelijk is er een tweede soort gevonden in Marokko: Spinosaurus maroccanus.

Spinosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Midden-Krijt (112-97 Ma)
Een gereconstrueerd skelet van een Spinosaurus in het National Geographic Museum.
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Familie: †Spinosauridae
Geslacht
Spinosaurus Stromer, 1915
Typesoort
Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915
Portaal    Biologie Dinosauriërs

De Spinosaurus was één van de grootste vleesetende dinosauriërs, mogelijk groter dan de Tyrannosaurus Rex en de Giganotosaurus. In 2005, 2007 en 2008 suggereerde men dat de dinosaurier 12,6–18 meter lang kon worden en 7 tot 20,9 ton woog. In 2014 ontdekte men dat de Spinosaurus lengtes groter dan 15 meter kon bereiken. Slechts een gedeelte van het skelet is bekend, waardoor we niet precies weten hoe het dier eruit zag. Wel is duidelijk dat de schedel leek op die van een krokodil en geschikt was om kleinere prooien stevig vast te grijpen. De meeste wetenschappers geloven dat de Spinosaurus zowel landdieren als zeedieren at en het op land en in water leefde, alhoewel niet alle wetenschappers het daarmee eens zijn.

Op de rug stond een enorm rugzeil, dat lange uitsteekselen zijn van de wervel, en groeide uit tot ongeveer 1,65 meter dat bedekt was met huid. Sommige auteurs en wetenschappers denken dat de rugzeil bedekt was met bulten vet. Waarschijnelijk diende de rugzeil als thermoregulatie.

Naamgeving en vondsten

Opsomming materiaal

BSP 1912 VIII 19,
NMC 50.791,
MNHN SAM 124,
BM231,
UCPC-2,
MSNM V4047, in 2005 beschreven door Cristiano Dal Sasso, een voorkant van een schedel van uitzonderlijke grootte, in 1975 gevonden in Marokko, in 2002 van een particuliere verzamelaar verworven en door Dal Sasso gezien als een exemplaar van S. aegyptiacus.
Andere bekende exemplaren bestaan ​​voornamelijk uit zeer fragmentarische overblijfselen en verspreid tanden. Deze omvatten:

Beschrijving

Een vergelijking met andere carnivore dinosauriërs met Spinosaurus in het rood.

Omdat de resten daarvoor te fragmentarisch waren, kon men zich eerst geen compleet beeld vormen van het dier. Door vergelijking met verwante vormen werden de onbekende gegevens aangevuld. De later ontdekte fossielen maakten dat beeld steeds vollediger. In 2014 kwam men tot een reconstructie van bijna het hele skelet.

De ledematen waren onbekend, en het werd aangenomen dat Spinosaurus net als iedere theropode een tweevoeter was met grote achterpoten en kleine armen. De reconstructie uit 2014 bevestigde dat in wezen, zij het dat de achterpoten voor een theropode opvallend klein zijn en de voorpoten juist zeer groot. Die laatste dragen een vergrote klauw, net als bij andere spinosauriden. De kop is relatief groot, de nek lang en de voeten breed. Op de rug staat een grote kam.

Onderscheidende kenmerken

Stromer stelde eerst een zeer minimale diagnose op, opsomming van onderscheidende kenmerken. Hij beperkte zich tot het aangeven dat de doornuitsteeksels van de wervels zeer lang waren. Naar moderne begrippen is dit ontoereikend. Daarbij maakt de vondst van verwante soorten het mogelijk aan te geven waarin Spinosaurus daarvan verschilt.

In 2014 werd een verbeterd diagnose opgesteld. Spinosaurus heeft een volwassen lichaamslengte van ongeveer vijftien meter. Het benige neusgat en de uitholling daar omheen zijn klein en bevinden zich achter op de snuit nabij de oogkas (vóór de fenestra antorbitalis). De praemaxilla maakt hierdoor geen deel uit van het neusgat. De wervellichamen van de ruggenwervels hebben de vorm van een zandloper doordat ze sterk ingesnoerd zijn maar zijn wel langwerpig. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels hebben tot tien maal de hoogte van het wervellichaam. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels zijn net onder hun top in zijaanzicht het breedst. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels bestaan uit dicht bot met alleen in het midden een nauwe zone van sponsvormig bot. Het onderste derde deel van de doornuitsteeksels van de ruggenwervels is ingekerfd door verticale groeven. De hoofdelementen van de ledematen missen een open mergholte. Het darmbeen is langer dan het dijbeen. Het dijbeen is sterk bol naar voren gebogen terwijl de vierde trochanter, een richel op de achterste dijbeenschacht, extreem ontwikkeld is en een kwart van die schacht beslaat. De eerste teen is lang. Het eerste kootje van de eerste teen is, buiten de klauwen, het langste van de voet. De voetklauwen zijn breder dan hoog en vier maal zo lang als de achterste hoogte. De voetklauwen hebben een vlakke onderkant.

Skelet

Schedel

De beenderen van de schedel

Een van de beter bekende lichaamsdelen is de schedel. Spinosaurus heeft, net de andere leden van de Spinosauridae zoals Baryonyx en Suchomimus, een langwerpige platte schedel met kegelvormige tanden die sterk op die van krokodil gelijkt. De Spinosaurus heeft ook nog een ander kenmerk van een krokodil in het schedel zitten: elektrische sensoren. Zo kon hij vis waarnemen in het water. Er wordt wel verondersteld dat het dier dus net als een krokodil van vis leefde. De rechte kegelvormige tanden zonder kartelrand, die gespecialiseerd zijn in het vasthouden — en niet het verwonden — van de prooi, wijzen er in ieder geval op dat hij joeg op vrij kleine dieren. Tussen de praemaxilla, het voorste deel van de snuithelft, en de achterliggende maxilla, of bovenkaaksbeen, maakt de kaaklijn een sterke inspringing. In de praemaxilla staan zes of zeven tanden. Die nemen eerst naar achteren in grootte toe, waarbij het derde paar verreweg het grootst is. De tanden in de inkeping zijn echter veel kleiner. Daarentegen zijn de eerste tanden in de maxilla weer erg groot; de twaalf maxillaire tanden nemen uiteindelijk naar achteren toe in grootte af. De snuit vormt zo een rozet, een grijporgaan, welke functie nog versterkt wordt door een verbreding vooraan van de snuit. De vorm van de onderkaak sluit hierbij aan: die is korter en het voorste stuk is afgerond, voorzien van grote tanden en past in de inspringing van de bovenkaak. Door de muil te sluiten, kon een prooi zo stevig vastgeklemd worden. In het bolle oppervlak van de hoge snuitpunt zijn ook een groot aantal kuiltjes, foramina, aanwezig, net als bij krokodillen. Die kunnen dienen om drukgolven die vissen in het water maken te voelen. De foramina zijn zeer diep.

Spinosaurus zijn kop gebasseerd op de reconstructie van Dal Sasso in 2005 Dal Sasso

De praemaxilla zet zich niet ver naar achteren door. Het achterste bovendeel van de snuit wordt zo gevormd door het neusbeen dat op het bovenkaaksbeen ligt. Op de helft daarvan bevindt zich het benige neusgat, tussen het neusbeen en het bovenkaaksbeen in. Dat gat is vrij klein en er ligt geen grote uitholling omheen. Dit is een tekenen dat het vlezige neusgat direct boven het gat in het bot lag en er geen lange luchtweg aanwezig was naar een vlezig neusgat nabij de snuitpunt. Achteraan heeft het bovenkaaksbeen een bovenste en een onderste tak. Beide takken omvatten de voorkant van de grote schedelopening, de fenestra antorbitalis. Die opening is bij Spinosaurus relatief klein en heeft een ovale langwerpige vorm. Zij helt schuin naar achteren. De volgende opening in de zijwand van de schedel is de oogkas waarvan de vorm niet precies bekend is. De fenestra antorbitalis en de oogkas worden gescheiden door een beenbalk, de onderste tak van het traanbeen. Die is bij Spinosaurus van bezijden bezien nogal breed. Bovenop de schedel bevindt zich voor de ogen, ter hoogte van de fenestra antorbitalis een lage schedelkam. Die beslaat bijna de hele lengte van de fenestra antorbitalis en is in de lengterichting geplaatst. De kam kromt aan de voorkant omhoog, gaat dan oven in een vlakker gedeelte en houdt achteraan plots op zodat een rechte achterkant ontstaat. De kam kan bij het levende dier verlengd zijn geweest door een hoornschacht en diende wellicht om mee te pronken.

Onderkaken

Net als de meeste gewervelden, zij die behoren tot de Gnathostomata, heeft Spinosaurus twee gepaarde onderkaken, een links en een rechts. De onderkaken zijn vooraan verbreed en verhoogd, een bolle onderste rozet vormend. De tanden daarin zijn erg lang. Naar achteren vernauwen de onderkaken snel en lopen uit in rechte stukken die met kleinere tanden bezet zijn. In totaal staan in het tanddragend deel van de onderkaak, het dentarium, ongeveer zestien tanden; in beide onderkaken samen dus ruim dertig. De achterkant van het dentarium is veel hoger, als overgang naar het krachtig gebouwde achterdeel. Daarvan is overigens weinig bekend, alleen een stuk van het os angulare, de onderste hoek. De in hun geheel zwaar gebouwde onderkaken wijzen op een aanzienlijke bijtkracht.

Postcrania

Een gereconstrueerd skelet

De kennis over de delen achter de schedel, de postcrania, is vooral vergroot door de nieuwe beschrijving uit 2014. De nek is vrij lang en soepel met in zijaanzicht vrij brede maar matig hoge doornuitsteeksels. In de romp zijn vooral de wervels opvallend. Ook sommige andere theropoden bezaten verlengde bovenste werveluitsteeksels, bij Spinosaurus echter waren deze doornuitsteeksels, of processus spinosi, op de ruggenwervels uitgegroeid tot een lengte die uniek was voor de groep. Deze spinae waar het dier naar genoemd is, bereiken in het holotype een hoogte tot 167 centimeter, tien maal die van het wervellichaam, en dan zijn ze nog bovenaan afgebroken. De uitsteeksels zijn daarbij niet lichtgebouwd of dun maar robuust en bladvormig, gevormd uit bijna massief bot. Onderaan hebben ze een ronde verbreding in zijaanzicht die misschien overeenkwam met peesaanhechtingen; boven de smallere bovenmarge daarvan verbreden ze heel geleidelijk weer naar boven toe en buigen daarbij iets naar voren. Meestal wordt aangenomen dat de doornuitsteeksels een hoog zeil droegen, mogelijkerwijze voor een verbeterde afkoeling in het extreem hete klimaat dat in die periode in Afrika heerste. Romer speculeerde dat ze misschien een vetbult ondersteunden, als bij een kameel, maar slechts een enkele onderzoeker is die mening nog toegedaan. Het precieze profiel van dit rugzeil is niet bekend omdat het moeilijk is de onderlinge positie van de wervels te bepalen. Vaak wordt het afgebeeld als een simpele boog. Sommige onderzoekers denken dat enkele van de vermeende ruggenwervels in feite voorste staartwervels waren en het zeil zich dus ver over de staartbasis uitstrekte. De reconstructie uit 2014 echter laat vrij korte doornuitsteeksels op de staartbasis zien en neemt aan dat het zeil boven de heup snel in hoogte afnam. Evenzeer zijn de uitsteeksels van de nekbasis kort zodat de hoogte boven de voorste rug scherp opliep. Het allerlangste doornuitsteeksel, dat bol naar achteren kromt, plaatste men aan de achterhoek van het zeil dat daar dan een hoge punt gehad zou hebben.

De ruggenwervels zijn ook nog om een andere reden opvallend: ze zijn sterk opisthocoel, dat wil zeggen: het voorste facet van het wervellichaam, dat contact maakt met de voorliggende wervel, is bol; het achterste facet waar de bolling van de achterliggende wervel contact moet maken, is overeenkomend hol. De functie van deze eigenschap is onzeker. Het kan zijn dat de ruggengraat hierdoor bijzonder flexibel was doordat de bollingen werkten als bolgewrichten. Het is echter ook mogelijk dat deze bouw juist diende om de wervelkolom te verstijven teneinde een verticale onderlinge verschuiving van de wervels te voorkomen, gezien de grote absolute omvang van Spinosaurus. Grote Sauropoda, de langnekkige dinosauriërs die de grootse landdieren uit de wereldgeschiedenis waren, hebben ook zulke wervels.

fylogenie

Getekende Spinosaurus op basis van de nieuwe ontdekingen in 2014.

De Spinosaurus heeft zijn naam te danken aan de familie Spinosauridae, dat wordt ingedeeld in drie onderfamilies: Baryonychinae, Spinosaurinae en Suchosaurus. De Baryonychinae bestaat uit de Baryonyx van Zuid-Engeland, de Suchomimus uit Niger en Centraal-Afrika en de Cristatusaurus uit Niger. De Spinosaurinae bestaat uit de Spinosaurus, Irritator van Brazilië en de Angaturama uit Brazilië.. De Spinosaurinae zijn redelijk recht die ver van mekaar staan (12 aan de kant van de maxilla) terwijl de Baryonychinae zijn tanden gekarteld zijn (30 aan de kant van de maxilla).

Dit kladogram weergeeft alle soorten binnen de Spinosauridae:

Spinosauridae	?Suchosaurus    Baryonychinae       Baryonyx     Cristatusaurus     Suchomimus     Spinosaurinae       Irritator     Angaturama     ?Siamosaurus     Spinosaurus

De verschillende verwanten kan men naar hun voorkomen in de tijd vergelijken, waaruit blijkt dat Spinosaurus de laatste bekende spinosauride is:

Stratigrafische verdeling van de Spinosauridae

Tijdbalk in miljoenen jaren

Levenswijze

Gedrag en houding

-

Dieet

-

Voortplanting

-

Volkscultuur

Spinosaurus kreeg al vroeg een plaats in de populaire verbeelding; dat was niet vanwege de grootte maar om het opvallende zeil. In veel kinderboeken was de soort te vinden en ook als speelgoed. Opmerkelijk genoeg werd het vaak gezien als een viervoetig dier; het is niet duidelijk wat de oorsprong is van dit element maar het kan een gevolg zijn geweest van een verwarring met de synapside Dimetrodon, ook een prehistorisch dier met een zeil dat wel op vier poten liep. In de jaren tachtig kreeg deze uitbeelding zelfs enige tijd wetenschappelijke steun toen gedacht werd dat Baryonyx ook op de voorpoten steunde en dit doorgetrokken werd naar Spinosaurus. In 1997 werd zo'n houding in verband gebracht met een hypothetische bult op rug die het dier naar de grond zou dringen. In de vroege eenentwintigste eeuw werd deze hypothese weer helemaal verlaten: door de vorm van de ellepijp en het spaakbeen was bij alle Theropoda pronatie, het naar de grond richten van de onderkant van de hand, vermoedelijk geheel onmogelijk. In 2014 echter werd gesteld dat de achterpoten zo kort waren dat het dier wel op zijn voorpoten moest hebben gelopen, desnoods op zijn knokkels. Dit is sterk bekritiseerd, vooral omdat de lengte van het neotype geschat werd op basis van losse wervels waarvan het niet zeker is of ze niet aan andere, grotere, exemplaren toebehoorden.

In de jaren negentig werd Tyrannosaurus, die zijn positie als bekendste dinosauriër te danken had aan het feit dat hij het grootste landroofdier aller tijden was, van zijn troon gestoten door Giganotosaurus. Door de aandacht die dit kreeg in de media, drong eindelijk algemener het besef door dat Spinosaurus nog langer was. Daaraan probeerde men eerst nog afbreuk te doen door te verwijzen naar de slankere bouwwijze waardoor een groter deel van die lengte uit staart bestond. Al snel deden echter geruchten over nieuwe Afrikaanse vondsten een omvang van Spinosaurus vermoeden die niet meer met een beroep op een lichtere bouw kon worden afgedaan. In Jurassic Park III wordt de moderne verhouding tot Tyrannosaurus gesymboliseerd door een gevecht waarin de nieuwe "Heerser der Theropoden" de oude doodt. Afgezien van de dertig miljoen jaar die beide vormen in de tijd scheidt, is het maar de vraag of de zeer zwaar gespierde en krachtig gebouwde kop van Tyrannosaurus hem in zo'n gevecht niet een beslissend voordeel zou hebben gebracht; ook deze aspecten kregen in de pers weer volle aandacht. De beschrijving door Dal Sasso maakte de status van Spinosaurus officieel. In 2009 toonde Discovery Channel in de eerste aflevering van de serie Monsters Resurrected Spinosaurus als een toppredator die concurrenten als Carcharodontosaurus en Sarcosuchus in een direct gevecht verslaat en zelfs de theropode Rugops als prooidier heeft.

Bronnen, noten en/of referenties