Kieuwspleet

Een kieuwspleet is de structuur die zich bij de embryo's van alle gewervelde dieren gedurende het faryngula-stadium vormt en als de eerste aanleg kan worden geduid van organen en extremiteiten. Tot welke organen en extremiteiten ze uitgroeien, is sterk afhankelijk van het organisme.

Muis embryo 12,5 dag oud. De eerste twee kieuwbogen zijn zichtbaar.

Patroon van de kiembogen. I-IV kieuwbogen, 1–4 kieuwzakjes (binnenkant) en/of kieuwspleten (buitenkant)
a Tuberculum laterale
b Tuberculum impar
c Foramen cecum
d Ductus thyreoglossus
e Cervical sinus

Kieuwspleet, kieuwboog, kieuwzakje

Vier kieuwbogen bij een embryo van een kat

Vroeg in de embryonale ontwikkeling, bij de mens met een week of drie (na de bevruchting), vormen zich uitstulpingen vanuit de kieuwdarm, de latere farynx, de kieuwzakjes. Tegelijkertijd vormen zich aan de buitenkant van het embryo spleten, die in contact komen met deze zakjes. Tussen deze kieuwspleten in hoopt zich het mesenchym (voorloper van bindweefsel, bot, kraakbeen en spierweefsel) op en vormt kieuwbogen. Het menselijke embryo heeft vijf kieuwbogen, veel dieren hebben er meer.

Vissen en amfibieën

Bij vissen en bij de larven van amfibieën als kikkervisjes ontwikkelen de kieuwbogen en kieuwspleten zich tot ademhalingsorgaan, de kieuwen. De spleten breken uiteindelijk geheel door, waardoor water via de farynx (keel) via de kieuwspleten naar buiten gevoerd wordt langs de kieuwbogen. De kieuwbogen worden uitgerust met membranen of met filamenten, de oppervlaktevergroting die dit mogelijk maakt, stelt deze dieren in staat voldoende zuurstof in het bloed op te nemen uit de stroom water die constant langs de filamenten gevoerd wordt.

Landdieren

Bij amniota (reptielen, vogels en zoogdieren) is de voortplanting niet langer afhankelijk van eieren die in het water moeten worden afgezet, omdat de embryonale ontwikkeling van de bevruchte eicel(len) zich in een met vloeistof gevulde ruimte afspeelt. Bij deze organismen hebben de kieuwspleten geen functie als ademhalingsorganen. Vogels en reptielen hebben eieren die water vasthouden, en zuurstof en koolzuur doorlaten. Het embryo van een vogel ademt pas als het de luchtblaas openprikt, vlak voor het ei uitkomt. Ook een embryo van een zoogdier ademt niet met de kieuwen; het krijgt de zuurstof van de moeder via de navelstreng.

Andere functie

Bij reptielen, vogels en zoogdieren, zoals de mens, hebben de verschillende kieuwbogen uiteenlopende, niet homologe functies in het hoofd-halsgebied, of zijn ze niet aanwezig. Elke kieuwboog heeft een eigen zenuw en bloedvaten. Het ingewikkelde verloop van met name de hersenzenuwen is ooit begonnen met een zenuw voor een kieuwboog. Bij de mens is de bestemming genetisch vastgelegd en als volgt:

Kieuwboog	Hersenzenuw	vormt	Kieuwzakje	vormt	Kieuwspleet	vormt
1^e boog	ramus mandibularis, nervus trigeminus (NV3)	gehoorbeentjes hamer en aambeeld, ligamentum sphenomandibulare	1^e zakje	middenoor en buis van Eustachius	1^e spleet	gehoorgang en trommelvlies
2^e boog	N. facialis (VII)	stijgbeugel (gehoorbeentje), proc styloideus en lig stylohyoideus, tongbeen	2^e zakje	keelamandel	2^e spleet	verdwijnt; (eventuele laterale halscyste)
3^e boog	nervus glossofaryngeus (IX)	onderzijde tongbeen, m. stylopharyngeus	3^e zakje	bijschildklier en thymus	3^e spleet	verdwijnt (eventuele laterale halscyste)
4^e boog	N. vagus (X)	strottenhoofd en stembanden	4^e zakje	Bovenste bijschildklier, thymus, schildklier	4^e spleet	verdwijnt (eventuele laterale halscyste)
5^e (6^e) boog fuseert met 4^e boog	N. Laryngeus reccurens (X)		5^e zakje fuseert met 4^e zakje	Corpus ultimobranchiale = weefsel schildklier met onduidelijke functie

De kieuwspleten 2 en verder verdwijnen bij de mens. Soms blijft er een klein gedeelte van over: de laterale halscyste.

Recapitulatietheorie

Menselijk embryo met kieuwen

De zoöloog Ernst Haeckel formuleerde in de 19e eeuw de recapitulatietheorie of de biogenetische wet. Naar zijn mening deed elke diersoort de evolutie tijdens de embryonale periode nog eens over. Een dier begon als eencellige, werd dan vis enzovoorts. In hun enthousiasme meenden Haeckel en zijn volgelingen weleens meer te zien dan er was. Biologen achten Haeckels ideeën op dit punt achterhaald. Dat neemt niet weg dat de overeenkomsten in bouwplan tussen de gewervelden duidelijk zijn, ook waar de een kieuwen heeft en de ander longen.

Literatuur

W.J. van Dongen en Wlm Geilenkirchen; Zoölogie; functionele morfologie der vertebraten;Oosthoek 1973
Langman, J. Inleiding tot de embryologie; Oosthoek 1973
(en) embryonale ontwikkeling van hals en nek

Zie de categorie Pharyngeal arches van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.