Malawania

geslacht uit de familie Ichthyosauridae

Malawania[1][2] is een geslacht van uitgestorven basale thunnosaurische ichthyosauriërs, bekend uit het midden van het Vroeg-Krijt (Hauterivien of Barremien) van Irak. Malawania werd in 2013 benoemd door Valentin Fischer e.a.. De typesoort is Malawania anachronus. Het is ongebruikelijk omdat het veel basaler is dan andere ichthyosauriërs uit het Krijt aangezien het het nauwst verwant is aan Ichthyosaurus uit het Laat-Trias en het Vroeg-Jura, meer dan zeventig miljoen jaar ouder dan Malawania, terwijl alle andere bekende ichthyosauriërs vanaf het Laat-Jura tot de Ophthalmosauridae behoren.

Malawania
Status: Uitgestorven
Fossiel voorkomen: Vroeg-Krijt
Malawania
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Orde:Ichthyosauria
Familie:Ichthyosauridae
Geslacht
Malawania
Fischer et al., 2013
Typesoort
Malawania anachronus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Ontdekking

bewerken

Het holotype en het enige bekende specimen NHMUK PV R6682 werd in 1952 ontdekt door de Britse petroleumgeologen Douglas Michael Morton, F.R.S. Henson, R.J. Wetzel en L.C.F. Damesin tijdens hun werk in Chia Gara, Amadia in Iraaks Koerdistan. Tijdens een wandelingetje viel ze toevallig het fossiel op. Het bestaat uit een plaat met het achterdeel van de schedel en de voorste romp. De steenplaat met daarop het fossiel was gebruikt om een riviertje te overbruggen als deel van een muilezelpad. Hierdoor was het overigens niet ernstig beschadigd. Het werd voorlopig ter plaatse geprepareerd. Het werd vervolgens naar het Verenigd Koninkrijk vervoerd en in 1959 geschonken aan het Natural History Museum. Robert Milson Appleby, indertijd de belangrijkste (volgens sommigen de enige) Britse expert op dit gebied, zou het exemplaar van 1974 af vele jaren bestuderen tot aan zijn dood in 2004, maar publiceerde nooit een artikel. Een manuscript dat in de zomer van 1979 zou worden ingediend bij het tijdschrift Paleontology werd door Appleby ingetrokken vanwege de onzekere geologische herkomst van het exemplaar: Appleby dacht eigenlijk dat het zo oud was als het Trias, maar geologen meenden dat het uit de Jura moest stammen. Palynoloog Norma Hughes echter vond in een monster van het omringende gesteente sporen uit het Krijt. Eind jaren tachtig waagde Appleby het artikel toch in te dienen maar kreeg als antwoord dat de publicatie uitgesteld zou worden totdat het vraagstuk van de datering een definitief antwoord had gekregen. Hij wilde het taxon Iraqisaurus kurdistanensis noemen, maar besloot een beschrijving uit te stellen totdat hij zijn levenswerk, een monografie over de hele Ichthyosauria, voltooid had. Vijf dagen daarna overleed hij.

Het exemplaar werd in 2013 formeel beschreven door Valentin Fischer, Robert M. Appleby (postuum), Darren Naish, Jeff Liston, James B. Riding, Stephen Brindley en Pascal Godefroit. Met behulp van verdere palynologie werd door Jeff Liston vastgesteld dat de rotsen rondom het exemplaar uit het Hauterivien-Barremien stamden en dus circa 130 miljoen jaar oud zijn, wat onverwacht was gezien de archaïsche aard van het exemplaar. Het was de eerste ichthyosauriër uit het Midden-Oosten die niet uit het Trias stamde. Overigens waren er toen maar twee uit dat gebied bekend.

De auteurs benoemden de typesoort Malawania anachronus. De geslachtsnaam is afgeleid van malawan, 'zwemmer' in het Koerdisch. De soortaanduiding komt van het Grieks anachronos, 'niet overeenkomstig zijn tijd', een verwijzing naar de voor de geologische ouderdom afwijkende basale positie.

Beschrijving

bewerken

Grootte en onderscheidende kenmerken

bewerken

Het holotype vertegenwoordigt een vrij klein dier dat oorspronkelijk een anderhalve meter lang moet zijn geweest.

De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het uitsteeksel op het capitulum van het opperarmbeen steekt naar achteren uit. Het opperarmbeen is kort: de lengte van de lengteas bedraagt maar 99% van de distale breedte. Het opperarmbeen is trapeziumvormig. Het intermedium is bijna even groot als het spaakbeen. De doornuitsteeksels van de halswervels en voorste ruggenwervels zijn trapeziumvormig.

Elke traanbeen (gepaarde botten aan de voorranden van de oogkassen) draagt een holte aan de voorkant. Fischer en collega's speculeerden dat dit mogelijk de locatie was van de traanklieren (die de traanfilm produceren). De lange, naar achteren uitstekende uitsteeksels van de traanbeenderen strekken zich uit tot halverwege de oogkassen. De oogbollen werden ondersteund door ringen van dertien botschijfjes, bekend als scleraalringen.

Malawania heeft minimaal vijf halswervels. Terwijl de grens daartussen nog steeds zichtbaar is, zijn de eerste twee wervels versmolten. Alle bekende centra (wervellichamen) zijn even lang, behalve de eerste, die een lengte heeft die het dubbele is van die van de rest. In sommige van de rompwervels vloeien de naar voren geplaatste facetten van de ribben geleidelijk over in de randen van de wervels. De duidelijk uit elkaar geplaatste doornuitsteeksels aan de voorkant van het dier hebben trapeziumvormige toppen, een uniek kenmerk van dit geslacht. De dwarsdoorsneden van de ribben zijn tweelobbig.

In tegenstelling tot Thunnosauria hebben de schouderbladen van Malawania voorranden die niet ingekeept zijn. De trapeziumvormige opperarmbeenderen zijn ongewoon kort, een morfologie die uniek is voor dit geslacht. Het bovenste uiteinde van elk opperarmbeen draagt een naar achteren wijzend uitsteeksel dat bekend staat als een processus capitularis. Deze eigenschap is ook uniek voor Malawania, terwijl de uitsteeksels van andere ichthyosauriërs halfrond zijn. De opperarmbeenderen versmallen niet in het midden, een atypische eigenschap buiten de Ophthalmosauridae. De uiterste uiteinden van de opperarmbeenderen verbreden zich niet significant, elk scharnierend met twee botten, het spaakbeen en de ellepijp. Deze twee zeshoekige botten zijn langwerpig en maken contact met elkaar over het geheel van hun binnenranden, zonder een opening ertussen.

Met uitzondering van de vierhoekige radialen (carpalia onder de spaakbeenderen), zijn de meeste handbeenderen van Malawania zeshoekig en stevig in elkaar grijpend, vergelijkbaar met Macgowania. De intermedia (een paar polsbeenderen) benaderen de grootte van de spaakbeenderen, kenmerkend voor Malawania. Twee vingers ontspruiten uit elk intermedium, vergelijkbaar met Ichthyosaurus. Er zijn twee andere vingers in de voorflippers van Malawania voor een totaal van vier. De eerste vinger zou meer dan negen vingerkootjes hebben gehad als het compleet was, de eerste met een inkeping; er zijn er maar negen bewaard gebleven.

Fylogenie

bewerken

Tot ergernis van Darren Naish werden de auteurs door het peerreview gedwongen Malawania in te voeren in alle bestaande datamatrices om de fylogenetische positie te controleren. Zo werd in ieder geval goed duidelijk dat het niet om een ophthalmosauride kon gaan. De voorvin is opgebouwd uit dicht opeen gepakte zeshoekige elementen. De voorvin heeft maar vier vingers, zonder extra vingers als nieuwvormingen. De elementen van de eerste vinger zijn ingekeept in de voorrand. Het schouderblad heeft geen uitstekende processus acromialis.

Malawania bleek het zustertaxon van Ichthyosaurus te zijn. Hieronder is een cladogram aangepast van Fischer et alii, 2013.



Mikadocephalus gracilirostris


 Parvipelvia 

Hudsonelpidia brevirostris




Macgowania janiceps


 Neoichthyosauria 


Temnodontosaurus




Leptonectes tenuirostris




Eurhinosaurus longirostris



Excalibosaurus costini







Suevoleviathan disinteger




Hauffiopteryx typicus


Thunnosauria 
 Ichthyosauridae 

Ichthyosaurus communis



Malawania anachronus



 Baracromia 

Stenopterygius quadriscissus




Chacaicosaurus cayi


 Ophthalmosauridae 

Arthropterygius chrisorum



 Ophthalmosaurinae 

Mollesaurus periallus




Ophthalmosaurus icenicus (typesoort)




Baptanodon natans ("O." natans)



Acamptonectes densus





 Platypterygiinae 


Brachypterygius extremus




Maiaspondylus lindoei




Aegirosaurus leptospondylus



Sveltonectes insolitus







"Platypterygius" hercynicus




Caypullisaurus bonapartei




Athabascasaurus bitumineus



"Platypterygius" australis

















Levenswijze

bewerken

De geringe ouderdom van Malawania impliceert een lange verborgen ontwikkelingslijn. Het werd mogelijk geacht dat in kustwateren basale ichthyosauriërs overleefden. Dat past ook bij de toenmalige situatie van het gebied van Irak, een afgesloten bassin.