Mammaliaformes

De Mammaliaformes ('zoogdiervormen') zijn een clade van synapsiden die de kroongroepzoogdieren en hun naaste uitgestorven verwanten omvat; de groep is ontstaan uit vroegere probainognathische cynodonten. Het wordt gedefinieerd als de clade die voortkomt uit de meest recente gemeenschappelijke voorouder van Morganucodonta en de kroongroep zoogdieren; de laatste is de clade die voortkomt uit de meest recente gemeenschappelijke voorouder van de huidige Monotremata, Marsupialia en Placentalia. Naast Morganucodonta en de kroongroepzoogdieren, omvat Mammaliaformes ook Docodonta en Hadrocodium en Tikitherium uit het Trias, het vroegst bekende lid van de groep. In 1988 definieerde Timothy Rowe de zoogdieren voor het eerst exact als klade.

Mammaliaformes Fossiel voorkomen: Laat-Trias tot heden
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia Stam: Chordata Onderklasse: Synapsida Orde: Therapsida Infraorde: Cynodontia
Clade
Mammaliaformes Rowe, 1988
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Mammaliaformes op Wikispecies
Portaal    Biologie

Mammaliaformes is een term uit de fylogenetische nomenclatuur. Daarentegen is de indeling van organismen bij Mammalia van oudsher gebaseerd op kenmerken en op deze basis is Mammalia iets inclusiever dan Mammaliaformes. Met name Adelobasileus en Sinoconodon worden in de taxonomie op basis van kenmerken over het algemeen tot de Mammalia gerekend, hoewel ze buiten de definitie van de Mammaliaformes vallen. Deze geslachten zijn opgenomen in de bredere clade Mammaliamorpha, fylogenetisch gedefinieerd als de clade die voortkomt uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van de Tritylodontidae en de kroongroepzoogdieren. Deze bredere groep omvat enkele families die in de taxonomie op basis van eigenschappen niet tot de Mammalia kunnen worden gerekend, met name Tritylodontidae en Brasilodontidae.

Dieren in de clade Mammaliaformes worden vaak mammaliaforms genoemd. Soms wordt de spelling mammaliforms gebruikt. De oorsprong van de kroongroepzoogdieren gaat terug tot het Jura, met uitgebreide vondsten in de ontsluitingen uit het Laat-Jura van Portugal en China. De vroegste bevestigde exemplaren van vachten zijn daarin gevonden, wat erop wijst dat de voorouders van de zoogdieren al een vacht hadden ontwikkeld.

De mammaliaformen ontstonden in het Trias binnen de Mammaliamorpha. Ze tonen kenmerken die vroeger als typisch 'zoogdierachtig' werden gezien zoals een os dentale van de onderkaak dat contact maakt met het squamosum en een onderverdeling van de kiezen in premolaren en molaren. De mens is een mammaliaform.

Zoogdiervormen in het leven

Vroege zoogdiervormen waren over het algemeen spitsmuisachtig qua uiterlijk en grootte, en hun onderscheidende kenmerken waren meestal inwendig. Met name de structuur van de kaak van de zoogdiervorm (en zoogdieren) en de plaatsing van de tanden zijn vrijwel uniek. In plaats van veel tanden die regelmatig worden vervangen, hebben zoogdieren één stel melktanden en later één stel volwassen tanden die precies op elkaar passen. Men denkt dat dit helpt bij het vermalen van voedsel, zodat het sneller verteert. Endotherme dieren hebben meer calorieën nodig dan ectotherme, dus is het versnellen van de spijsvertering een noodzaak. Het nadeel van het vaste gebit is dat versleten tanden niet vervangen kunnen worden, zoals dat wel mogelijk was bij de reptiliomorfe voorouders van de zoogdiervormen. Om dit te compenseren ontwikkelden zoogdieren prismatisch glazuur, gekenmerkt door discontinuïteiten in kristallieten die hielpen de kracht van de beet te spreiden.

Men denkt ook dat melkproductie, samen met andere kenmerkende zoogdierkenmerken, typerend is voor de Mammalia-vormen, maar deze kenmerken zijn moeilijk te bestuderen in de fossielen. Bewijs van melkproductie is aanwezig bij morganucodonten, via tandvervangingspatronen. In combinatie met de meer basale tritylodontiden die ook aanwijzingen voor melkproductie vertonen, lijkt dit te impliceren dat melk een voorouderlijk kenmerk van deze groep is. De tamelijk afgeleide Sinoconodon lijkt melk echter helemaal te hebben verworpen. Voordat ze uitkwamen, voorzagen de melkklieren de leerachtige eieren van vocht, een situatie die nog steeds voorkomt bij monotrematen.

De vroege zoogdiervormen hadden wel een harde klier. Bij moderne zoogdieren wordt deze gebruikt voor het reinigen van de vacht, wat erop wijst dat ze, in tegenstelling tot hun cynodonte voorouders, een harige bedekking hadden. Een isolerende vacht is nodig om een homeotherm dier warm te houden als het erg klein is, minder dan 5 centimeter lang; Hadrocodium van 3,2 centimeter moet dus een vacht hebben gehad, maar Morganucodon van 10 centimeter had het misschien niet nodig. De docodont Castorocauda, verder verwijderd van kroongroepzoogdieren dan Hadrocodium, had twee lagen vacht, dekharen en ondervacht, net als de huidige zoogdieren.

Het is mogelijk dat vroege zoogdiervormen trilharen hadden. Tritheledontidae, een groep van cynodonten, hadden waarschijnlijk snorharen. Een gemeenschappelijke voorouder van alle therische zoogdieren had dat ook. Sommige mensen hebben zelfs nog rudimentaire trilspieren in de bovenlip. Het is dus mogelijk dat de ontwikkeling van het sensorische systeem van de snorharen een belangrijke rol heeft gespeeld in de ontwikkeling van zoogdieren in het algemeen.

Net als bij de huidige monotrematen waren de poten van vroege zoogdiervormen enigszins gespreid, waardoor ze een nogal reptielachtige manier van lopen hadden. Er bestond echter een algemene tendens om meer opgerichte voorpoten te hebben, waarbij vormen zoals eutriconodonten zelfs een fundamenteel moderne anatomie van de voorpoten hadden, terwijl de achterpoten 'primitief' bleven; deze tendens zien we in zekere zin nog steeds bij moderne therische zoogdieren, die vaak meer gespreide achterpoten hebben. Bij sommige vormen hadden de achterpoten waarschijnlijk een soort uitloper, vergelijkbaar met die van het vogelbekdier en de mierenegel. Zo'n uitloper zou verbonden zijn geweest met een gifklier voor bescherming of paringsconcurrentie.

Hadrocodium mist meerdere botten in de onderkaak zoals die bij reptielen wel voorkomen. Deze botten komen wel voor bij vroegere zoogdiervormen.

Met de mogelijke uitzondering van Megazostrodon en Erythrotherium (evenals placentale zoogdieren), bezitten alle zoogdieren epipubische botten, een mogelijke synapomorfie met tritylodontiden, die ze ook hebben. Deze bekkenbeenderen verstevigen de romp en ondersteunen de buik- en achterbeenspieren. Ze verhinderen echter de uitzetting van het achterlijf en dwingen soorten die ze bezitten om ofwel larvale jongen te baren (zoals bij de huidige buideldieren), ofwel minuscule eitjes te produceren die uitkomen in larvale jongen (zoals bij moderne monotrematen). De meeste zoogdieren hadden dus waarschijnlijk dezelfde beperkingen en sommige soorten zouden buidels kunnen hebben gedragen.

Fylogenie

Een mogelijke evolutionaire stamboom toont het volgende cladogram:

Mammaliaformes	Sinoconodon Adelobasileus Morganucodon Megazostrodon Haldanodon Castorocauda Hadrocodium Mammalia

Mammalia	Australosphenida (de tak van de Monotremata)  Boreosphenida  Fruitafossor Eutriconodonta Allotheria  Tinodon Haramiyavia Arboroharamiya  Multituberculata  Plagiaulacida Cimolodonta Symmetrodonta Dryolestes Henkelotherium Amphitherium Peramus Vincelestes Nanolestes Aegialodon  Theria  Metatheria (de tak van de buideldieren) Eutheria (placentadieren)