Nyasasaurus

Nyasasaurus is een geslacht van uitgestorven archosauriërs, behorend tot de groep van de Dinosauriformes, die tijdens het Trias leefde in het gebied van het huidige Tanzania. Wellicht is het de oudste bekende dinosauriër.

Nyasasaurus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Trias
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria
Geslacht
Nyasasaurus Nesbitt et al., 2013
Typesoort
Nyasasaurus parringtoni
Diagram van Nyasasaurus met indicatie van de gevonden botten
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Nyasasaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Vondst en naamgeving

In de jaren dertig voerde Francis Rex Parrington opgravingen uit op vindplaats B36 bij het Nyasameer — tegenwoordig meestal het Malawimeer genoemd — in het toenmalige Britse mandaatgebied Tanganyika. Daarbij vond hij beenderen van een kleine archosauriër. In 1956/1957 werden de vondsten beschreven in een dissertatie van Alan Jack Charig waarbij deze naar het exemplaar verwees als 'specimen 50b'. In 1967 publiceerde Charig in een overzicht van de Archosauria voor het exemplaar de naam Nyasasaurus parringtoni. De geslachtsnaam verwijst naar het Nyasameer, waarbij Nyasa zelf ook al 'meer' betekent, zodat de naam soms vertaald wordt als 'meersauriër' of 'meerreptiel'. De soortaanduiding eert Parrington. In het overzicht werd echter geen beschrijving gegeven zodat de naam voorlopig een nomen nudum bleef; de verwijzing naar de dissertatie was onvoldoende omdat die nooit gepubliceerd is. Daarnaast verhinderde Charig dat zijn dissertatie gelezen werd door alle kopieën ervan onder embargo te plaatsen, wat Nyasasaurus een vrij mysterieuze status gaf.

In 2012 publiceerden Sterling Nesbitt, Paul Barrett, Sarah Werning en Christian Sidor alsnog een beschrijving. Charig werd hierbij opgevoerd als postuum medeauteur. Het nieuwe artikel heeft de pretentie de instantie te zijn waarin de naam voor het eerst geldig benoemd werd.

Het holotype NHMUK R6856 is vermoedelijk gevonden in de Lifua-afzetting van de Mandalagen die stammen uit het Laat-Anisien en ongeveer 243 miljoen jaar oud zijn. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: drie stukken wervel uit de achterste hals of de rug, drie sacrale wervels en een rechteropperarmbeen. De leeftijd van het exemplaar is onduidelijk maar het is vermoedelijk niet zeer oud of een pas uitgekomen dier. Een tweede specimen, SAM-PK-K10654 (eerder: S 507), aanwezig in de collectie van het Iziko South African Museum te Kaapstad en afkomstig uit hetzelfde gebied als het holotype, is aan de soort toegewezen. Het werd begin jaren dertig op vindplaats B27 bij het dorp Gingama in dezelfde lagen opgegraven door Gordon Murray Stockley en bestaat uit drie halswervels en twee achterste ruggenwervels van een enkel individu. Een probleem hierbij is dat dit specimen in 1932 al door Sidney Henry Haughton benoemd is als een soort van Thecodontosaurus: ?Thecodontosaurus alophos, waarbij het vraagteken Haughtons twijfel aangeeft aangaande de plaatsing in Thecodontosaurus. Indien de toewijzing correct is, impliceert dit dat de soortnaam de combinatio nova, nieuwe combinatienaam, Nyasasaurus alophos is, een consequentie die de herbeschrijving uit 2012 niet trok: men suggereerde om de naam Thecodontosaurus alophos wegens de slechte staat van de beenderen als een nomen dubium te beschouwen maar dat is niet te verenigen met een toewijzing aan Nyasasaurus parringtoni. Wel betekent de afwijzing dat formeel de typesoort Nyasasaurus parringtoni is en niet Nyasasaurus alophos.

Beschrijving

Nyasasaurus heeft een geschatte lengte van twee tot drie meter. De wervels wijzen op een romplengte van een halve meter; welke lichaamslengte daaruit kan worden afgeleid, hangt af van de aangenomen bouw van het dier; leek die op die van de vroege theropoden welke een zeer lange staart hadden dan moet die ongeveer drie meter hebben bedragen.

Bij de herbeschrijving uit 2012 werden enkele onderscheidende kenmerken vastgesteld. Het opperarmbeen heeft een crista deltopectoralis die ver naar beneden doorloopt. De top van die kam is naar buiten gedraaid. In die top bevindt zich een opvallende inkeping. Boven de kam bevindt zich een puntige verbreding. Het bovendeel van het opperarmbeen loopt geleidelijk in het buitenste zijvlak van de kam over. Net onder het bovenvlak van het opperarmbeen bevindt zich een opvallende groeve op de bovenste achterkant. De botstructuur van het opperarmbeen wijst op en snelle groei en kenmerkt zich door een ingewikkeld systeem van bloedvaten, sterk verweven beenderlagen en het ontbreken van groeilijnen. Er zijn minstens drie sacrale wervels. De sacrale ribben zijn hoog. De wervels vóór het heiligbeen hebben een secundair hyposfeen-hypantrum-gewrichtscomplex. Deze laatste eigenschap werd ook bij het toegewezen specimen aangetroffen.

Door de onvolledigheid van de vondsten zijn veel kenmerken slechts indirect vast te stellen. Bij het opperarmbeen beslaat de crista deltopectoralis naar schatting de bovenste dertig procent van de schacht; dit is echter onzeker daar de onderkant van het opperarmbeen ontbreekt — Charig zelf bijvoorbeeld dacht oorspronkelijk dat het om zevenenveertig procent ging. Ook het bewijs voor de aanwezigheid van een hyposfeen-hypantrum-complex is indirect; dit werd slechts aangenomen omdat er ruimte voor is tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels. Van de voorste sacrale wervel is alleen de ribkop bewaard.

Het opperarmbeen heeft een bewaarde lengte van 122 millimeter en een geschatte lengte van vijftien centimeter. Het opperarmbeen heeft aan de voorzijde een grote crista deltopectoralis die het bovenste stuk in zijaanzicht veel breder maakt dan de schacht. De kam steekt vijfenvijftig millimeter uit en eindigt in een punt die iets naar buiten gebogen is, een dinosaurisch kenmerk. Vlak boven de punt bevindt zich een deuk, iets wat sommige basale dinosauriërs ook tonen. Aan de buitenste achterkant van het opperarmbeen loopt een verticaal gerichte richel die de scheiding moet hebben gevormd tussen twee spieren, vermoedelijk de musculus deltoides scapularis inferior aan de buitenzijde van het opperarmbeen en de musculus triceps brevis caudalis aan de binnenzijde. Achteraan de crista deltopectoralis bevindt zich een licht holle aanhechting voor de musculus deltoides scapularis inferior. De schacht heeft een ronde doorsnede en toont aan de bovenste binnenkant een schuin naar boven gericht foramen naar boven uitlopend in een langwerpige groeve met een lengte van twee centimeter. Het opperarmbeen heeft geen afgetekende kop en de bovenkant ervan is ruw met een uitholling aan de binnenzijde. De verruwing wijst op een uitgebreide kraakbeenlaag bij het levende dier. Wel loopt de samenvloeiing van de bovenkant en de crista deltopectoralis uit in een punt. Precies daarachter bevindt zich een rond putje.

De drie stukken ruggenwervel zijn nogal onvolledig. Een ervan heeft een ingesnoerd amficoel wervellichaam met een ronde doorsnede en een kiel aan de onderzijde. Achter de gewrichtsranden lopen omvattende richels. Het gewrichtsvlak voor de bovenste ribkop, de diapofyse, is druppelvormig en steekt nauwelijks zijwaarts uit. Schuin erachter en boven ligt een diepe uitholling. Deze uitholling wordt van voren en achteren begrensd door twee richels die vanaf het wervellichaam richting diapofyse lopen. De uitholling heeft bovenaan een punt die in de wervelboog steekt maar de botwand daarvan niet doorboort. Een andere stuk wervel heeft de voorste gewrichtsuitsteeksels, de prezygapofysen, bewaard. Deze steken recht naar voren uit maar niet verder dan de voorrand van het wervellichaam. Hun gewrichtsvlakken zijn plat en maken een hoek van ongeveer vijfentwintig graden met het horizontale vlak. Vanuit de onderzijden van de prezygapofysen lopen richels rond de opening van het wervelkanaal. Een uitholling tussen de prezyapofysen werd door de beschrijvers geïnterpreteerd als het hypantrum omdat de zijden ervan parallel lopen wat zou wijzen op een articulatie met een hyposfeen van de voorgaande wervel. Tussen de prezygapofysen en het doornuitsteeksel loopt een groeve.

De configuratie van de sacrale wervels is problematisch. Ze zijn niet in verband gevonden. De beschrijvers meenden dat twee ervan overeenkwamen met de oorspronkelijke eerste en tweede sacrale wervel van het heiligbeen van de Archosauria. Verlengingen van het heiligbeen zijn meestal het resultaat van het aangroeien van achterste ruggenwervels of voorste staartwervels. In dit geval zou er echter sprake zijn van een nieuwvorming: er zou een extra wervel tussen de oorspronkelijke eerste en tweede zijn tussengevoegd. Dit werd voornamelijke gebaseerd op de positie van de sacrale ribben. De beschrijvers achtten het overigens mogelijk, zij het niet waarschijnlijk, dat het heiligbeen meer dan drie wervels, wellicht vier of vijf, zou bevatten.

Fylogenie

Charig meende in 1956 dat het bij Nyasasaurus ging om een lid van de Prestosuchidae. In 1967 zag hij het als een mogelijk lid van de Prosauropoda, met name de Thecodontosauridae. Later werd ook wel aan de Anchisauridae gedacht maar de hoge ouderdom, beperkte resten en twijfelachtige status zorgden ervoor dat het taxon weinig aandacht kreeg en nauwelijks een rol speelde in de discussie over de oorsprong van de dinosauriërs.

De nieuwe beschrijving uit 2012 concludeert dat de soort in ieder geval tot de Dinosauriformes behoort en dat verschillende eigenschappen wijzen op een plaatsing in de Dinosauria. Dat het opperarmbeen een ver naar beneden uitlopende crista deltopectoralis heeft en de top daarvan omgebogen is, zijn bekende synapomorfieën van de Dinosauria. Ook het toegewezen specimen heeft typische dinosaurische kenmerken: de halswervels zijn langwerpig en hebben zijdelingse uithollingen. Daarnaast is het bezit van minstens drie in plaats van twee sacrale wervels een relatief afgeleid kenmerk, hoewel deze eigenschap nogal variabel is. De botstructuur lijkt erop te wijzen dat Nyasasaurus warmbloedig was of althans snel groeide. De herbeschrijvers concludeerden tot een plaatsing die of dicht bij de Dinosauria lag of basaal erin. In dat laatste geval is Nyasasaurus de oudste dinosauriër waarvan meer complete resten gevonden zijn, tien tot vijftien miljoen jaar ouder dan eerdere vondsten. Het feit dat Silesauridae al 240 miljoen jaar geleden in het vroege Ladinien voorkomen, was reeds een aanwijzing dat de dinosauriërs zich eerder hadden afgesplitst. Is Nyasasaurus inderdaad een dinosauriër dan betekent dit dat de Dinosauria zich niet direct na hun afsplitsing in het Carnien explosief hebben gediversifieerd zoals eerder wel werd aangenomen.

Een kladogram dat de twee mogelijke posities van Nyasasaurus in de stamboom geeft, is het volgende:

Archosauria	Crurotarsi Ornithodira Pterosauromorpha Dinosauromorpha Lagerpetidae Dinosauriformes Marasuchus lilloensis Silesauridae ? Nyasasaurus alophos Dinosauria ? Nyasasaurus alophos Ornithischia Saurischia Sauropoda Theropoda

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

• S.H. Haughton, 1932, "On a collection of Karroo vertebrates from Tanganyika Territory", Quarterly Journal of the Geological Society of London 88(4): 634-671
• Charig, A.J., 1956, New Triassic archosaurs from Tanganyika, including Mandasuchus and Teleocrater. Dissertation, Cambridge University
• Charig, A.J., 1967, "Archosauria", pp 708–718 in: Walter Brian Harland (ed.) The Fossil Record: A Symposium with Documentation, jointly sponsored by the Geological Society of London and the Palaeontological Association, Geological Society of London, pp 827
• Nesbitt, S.J., Barrett, P.M., Werning, S., Sidor, C.A., and A.J. Charig†, 2012, "The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania", Biology Letters

Noten