Parasuchus

Parasuchus is een geslacht van uitgestorven phytosauriërs, bekend uit het Laat-Trias (Laat-Carnien tot Vroeg-Norien) van Andhra Pradesh en Madhya Pradesh in India. Het bevat als enige soort Parasuchus hislopi.

Parasuchus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Trias
Schedel van Parasuchus hislopi
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha Orde: Phytosauria
Geslacht
Parasuchus Lydekker, 1885
Typesoort
Parasuchus hislopi
Schedel van Parasuchus angustifrons
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Ontdekking

Parasuchus werd voor het eerst beschreven op basis van chimaerisch materiaal - een rhynchosaurisch basicranium vermengd met een gedeeltelijke phytosaurische snuit, schubben en enkele tanden. Het gedeeltelijke premaxillaire rostrum (snuit) GSI H 20/11 werd gekozen als het lectotype van Parasuchus hislopi. GSI H 20/11 werd verzameld in de onderste Maleri-formatie (Pranhita-Godavari Basin), nabij het dorp Maleri in het district Adilabad, Andhra Pradesh.

Later beschreef Sankar Chatterjee (1978) veel completere overblijfselen uit de onderste Maleri-formatie, evenals een bijna complete schedel van de Tikiformatie, die hij toewees aan Parasuchus hislopi. Twee complete en in verband liggende skeletten met complete schedels werden verzameld in de buurt van het dorp Mutapyram in het district Adilabad. Beide individuen waren ongeveer tweehonderdveertig centimeter lang en lagen naast elkaar. Het linkerindividu ISI R 42 is perfect bewaard gebleven en werd op voorstel van Chatterjee (2001) aangewezen als het neotype van de soort. Het rostrum van het rechterindividu ISI R 43 is het enige ontbrekende deel van het skelet.

In de vermoedelijke maaginhoud van deze twee skeletten werden twee nog in verband liggende en bijna complete skeletten van de basale archosauromorf Malerisaurus robinsonae (beide aangeduid als ISIR 150) gevonden. Van dezelfde vindplaats als het neotype werden ook drie losse Siamese basioccipitale/basisfenoïden (ISI R 45-47) teruggevonden. Een paar mijl ten noorden van die vindplaats, in de buurt van het dorp Venkatapur, werden nog twee uitstekend bewaarde schedels gevonden. ISI R 160 vertegenwoordigt een geïsoleerde maar bijna complete schedel, terwijl ISI R 161 een gedeeltelijke schedel en in verband liggende postcraniale overblijfselen vertegenwoordigt. Ten slotte mist de schedel die is teruggevonden op de Tikisuchus-holotype-vindplaats van de Tiki-formatie (Gondwana-groep), ongeveer vier mijl ten westen van het dorp Tiki in het district Shadol (Madhya Pradesh), alleen het uiteinde van de snuit en het squamosum. Als het lectotype van het geslacht werd het gevonden in de buurt van Paradapedon-resten. Beide formaties dateren uit het Laat-Carnien tot het Vroeg-Norien van het Laat-Trias, ongeveer 222,5-212 miljoen jaar geleden.

Naamgeving

De naam Parasuchus werd voor het eerst gebruikt door Thomas Henry Huxley (1870) in een faunalijst. Omdat er geen diagnose werd gesteld, werd het beschouwd als een nomen nudum. Richard Lydekker (1885) beschreef en benoemde Parasuchus hislopi formeel en stelde de familienaam Parasuchidae voor. De soort was echter gebaseerd op chimeer syntypemateriaal - een rhynchosaurisch basicranium vermengd met een gedeeltelijk phytosaurische snuit, schubben en enkele tanden. Friedrich von Huene (1940) identificeerde het basicranium als behorend tot Paradapedon huxleyi (nu bekend als Hyperodapedon huxleyi), dus wees hij het phytosaurische materiaal toe aan een nieuw genoemde soort 'aff'. Brachysuchus maleriensis. Later wees Edwin Harris Colbert (1958) al het Indiase parasuchische materiaal aan als Phytosaurus maleriensis. Gregory (1962) accepteerde dit voorstel. Sankar Chatterjee (1978), die veel complete overblijfselen van de Indiase parasuchide beschreef, toonde aan dat het niet kan worden toegeschreven aan Brachysuchus (die nauw verwant is aan of synoniem is met Angistorhinus), noch aan Phytosaurus (een twijfelachtige naam, waarschijnlijk een ouder synoniem van Nicrosaurus). Hij merkte op dat, aangezien het rhynchosaurisch basicranium noch het holotype van Parasuchus hislopi, noch het lectotype van Paradapedon huxleyi is, het niet gerechtvaardigd kan worden de naam Parasuchus hislopi als ongeldig te verklaren. Om nog meer verwarring te voorkomen, werd het niet-diagnostische holotype van Parasuchus hislopi vervangen door een neotype (ISI R 42) met goedkeuring van de ICZN (Opinion 2045) na een verzoek daartoe van Chatterjee (2001).

De twee in verband liggende skeletten ISI R 42-43 vertegenwoordigen op zichzelf al de meest complete phytosauriërs die tot nu toe bekend zijn. Bovendien is Parasuchus gevonden als een van de meest basale phytosauriërs in fylogenetische analyses van Phytosauria, waardoor het zeer belangrijk is voor het begrijpen van de oorsprong van de Phytosauria. Sommige studies, zoals van Chatterjee (1978) en Lucas et al. (2007), verklaren Parasuchus synoniem met een andere basale phytosauriër, Paleorhinus. Als dit het geval is, zou de naam Parasuchus voorrang hebben op Paleorhinus omdat Paleorhinus werd benoemd in 1904, negentien jaar nadat Parasuchus werd benoemd. Sommige onderzoekers erkennen aldus een Parasuchus angustifrons, Parsuchus bransoni en Parasuchus magnoculus; anderen beseffen dat zulks nooit empirisch bewezen kan worden en handhaven de oorspronkelijke geslachtsnamen.

Fylogenie

Een fylogenetische analyse uitgevoerd door Kammerer et al. (2016) bevestigden dat Parasuchus hislopi is genest in de minst inclusieve clade die de soorten Paleorhinus bransoni en Paleorhinus angustifrons bevat. De auteurs beschouwden het geslacht Parasuchus dus als een ouder synoniem van het geslacht Paleorhinus (evenals Arganarhinus), en verwezen de soorten Paleorhinus bransoni, Paleorhinus angustifrons en Arganarhinus magnoculus naar het geslacht Parasuchus. Het onderstaande cladogram volgt Kammerer et al. (2016):

Parasuchidae

Wannia scurriensis Parasuchus bransoni Parasuchus angustifrons Parasuchus hislopi Ebrachosuchus neukami Mystriosuchinae Angistorhinus "Paleorhinus" sawini Brachysuchus megalodon Protome batalaria "Machaeroprosopus" zunii Rutiodon carolinensis Leptosuchomorpha TMM 31173-120 "Phytosaurus" doughtyi Smilosuchus lithodendrorum Smilosuchus gregorii Smilosuchus adamanensis Pravusuchus hortus Mystriosuchini Machaeroprosopus mccauleyi Machaeroprosopus pristinus Machaeroprosopus jablonskiae Mystriosuchus westphali

Etymologie

Parasuchus werd voor het eerst beschreven en benoemd in 1885 door Richard Lydekker en de typesoort is Parasuchus hislopi. De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekse para/παρα wat 'naast' of 'nabij' betekent, en suchus van het Griekse souchos, dat verwijst naar de Egyptische god Sobek met de krokodillenkop. De soortaanduiding hislopi eert Stephen Hislop die in 1854 de aandacht vestigde op de rode klei bij het dorp Maleri, waarin het holotype (en later het neotype en andere exemplaren) van Parasuchus hislopi werd teruggevonden.

Beschrijving

Parasuchus werd ongeveer tweeënhalve meter lang. De ogen lagen al hoog op de kop maar een basaal kenmerk is dat de premaxilla, hoewel zeer lang, nog niet heel ver naar achteren reikt zodat de retractie van de neusgaten beperkt blijft. De neusgaten steken ook niet heel sterk naar boven uit en missen omringende gepaarde uithollingen. Het jukbeen heeft een reeks bulten op het zijoppervlak, net als Paleorhinus. Andere overeenkomsten zijn gepaarde richels op het squamosum en een uitholling op de voorhoofdsbeenderen. Staart en bekken zijn relatief kort. De staart is voorzien van hoge doornuitsteeksels.