Piveteausaurus

Piveteausaurus is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Tetanurae, dat tijdens het middelste Jura leefde in het gebied van het huidige Frankrijk. De enige benoemde soort is Piveteausaurus divesensis.

Piveteausaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Piveteausaurus divesensis
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Infraorde: Tetanurae
Geslacht
Piveteausaurus Tacquet & Welles, 1977
Typesoort
Eustreptospondylus divesensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Vondst en naamgeving

In 1920 zag een zekere commandant Cazenave, een gepensioneerd officier en amateurgeoloog, in het huis van amateurpaleontoloog Dutacq te Dives-sur-Mer een fossiele hersenpan van een theropode, die Dutacq eens zelf opgegraven had in de Vaches Noires-klippen. Hij waarschuwde daarop professor Marcellin Boule die het specimen onmiddellijk verwierf voor het Muséum National d'Histoire Naturelle te Parijs. Het werd in 1923 beschreven door Jean Piveteau die het fossiel toewees aan Streptospondylus cuvieri.

In 1964 schiep Alick David Walker er een aparte soort van Eustreptospondylus voor: Eustreptospondylus divesensis. De soortaanduiding verwijst naar Dives.

In 1969 werd het fossiel opnieuw onderzocht door Samuel Paul Welles. In 1977 benoemden Welles en Philippe Taquet een apart geslacht: Piveteausaurus waarvan de naam Piveteau eert. De typesoort daarvan blijft Eustreptospondylus divesensis, de combinatio nova is Piveteausaurus divesensis.

Het fossiel, holotype MNHN 1920-7, is gevonden in de Marnes de Dives-formation, die dateert uit het bovenste Callovien, ongeveer 162 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een hersenpan met vooraan de wandbeenderen en een deel van de voorhoofdsbeenderen.

Gregory S. Paul hernoemde in 1988 de soort tot Proceratosaurus divesensis maar dat heeft geen navolging gekregen.

Uit de Vaches Noires zijn verschillende andere fragmenten van grote theropoden gemeld, waaronder voorhoofdsbeenderen in 1992 en nog een hersenpan in 1999, maar deze bleken niet met Piveteausaurus overeen te komen. In 1991 suggereerde Eric Buffetaut bij de beschrijving van een onderkaakfragment uit de Vaches Noires, dat hij toewees aan een Megalosaurus sp., dat de hersenpan van Piveteausaurus daar ook weleens aan zou kunnen toebehoren maar moest toegeven dat een verband met de typesoort van Megalosaurus, M. bucklandii, wegens het ontbreken van diens hersenpan nooit bewezen zou kunnen worden. Daarbij is er een groot verschil in geologische leeftijd daar M. bucklandii uit het Bathonien stamt.

Beschrijving

De hersenpan

Piveteausaurus is een vrij grote roofsauriër met een geschatte lichaamslengte van zo'n zeven à acht meter.

Het holotype is tamelijk sterk verweerd. Alleen de meer grove kenmerken zijn daarom nog waar te nemen. Het bleek Matthew Carrano in 2012 onmogelijk om een unieke afgeleide eigenschap, autapomorfie vast te stellen, daar de hersenpan van Leshansaurus vrijwel identiek is.

In het algemeen is de bouw van de hersenpan hoog en smal.

De voorhoofdsbeenderen hebben een bewaarde lengte van 135 millimeter en geschatte van 23 centimeter, de wandbeenderen die tot aan de achterkant van de schedel reiken, voegen daar nog eens zes centimeter aan toe. De gehele schedel moet een kleine meter lang geweest zijn. De condylus occipitalis is kort, rond en laag onder een vrij klein eivormige achterhoofdsgat, heel anders dan bij Eustreptospondylus.

De schedel verschilt in verscheidene opzichten van die van de verwant Dubreuillosaurus. Het voorhoofdsbeen maakt maar een beperkt deel uit van de rand van de oogkas. Het voorhoofdsbeen reikt verder naar bezijden. Het supraoccipitale maakt geen deel uit van de rand van het achterhoofdsgat. De processus paroccipitales zijn meer naar bezijden gericht. De trog op de onderkant van het dolkvormig uitsteeksel van het parasfenoïde heeft randen die naar achteren toe uiteenlopen.

De wandbeenderen vormen achteraan een duidelijke dwarskam. Ze hebben een vrij rechte beennaad met de voorhoofdsbeenderen en hun oppervlak is nabij deze naad nogal ruw. De voorhoofdsbeenderen hebben tezamen een driehoekige vorm. Hun onderlinge beennaad is nog duidelijk zichtbaar. De voorhoofdsbeenderen gaan vrij vlak in de prefrontalia over. De oogkas moet vrij kort geweest zijn. Vooraan worden de voorhoofdsbeenderen iets overlapt door de neusbeenderen; het raakvlak is ruw. Achteraan is er een duidelijke richel als begrenzing van het bovenste slaapvenster, dat vrij langgerekt is. De beenbalk tussen beide slaapvensters is vlak, zonder naar voren toe af te lopen. De onderzijde van de voorhoofdsbeenderen is nogal vlak. De condylus occipitalis toont geen pneumatische uithollingen. Het basisfenoïde heeft twee basipterygoïde aanhangsels die tamelijk afgeplat zijn. De tubercula basilaria zijn tamelijk ver achteraan geplaatst.

Volgens Carrano zijn typisch megalosauroïde kenmerken het bezit van twee brede uithollingen onder de condylus occipitalis die twee derden van de bovenste helft van het os basioccipitale beslaan en de horizontaal, in plaats van schuin naar beneden, gerichte processus paroccipitales.

Fylogenie

Zijaanzicht van het holotype

Welles en Tacquet wezen Piveteausaurus in 1977 toe aan de Megalosauridae. Hoewel Robert Thomas Bakker in 1992 nog aan de Ceratosauridae dacht is, er nu overeenstemming dat hij tot de Tetanurae behoort. Ronan Allain dacht in 2001 meer bepaaldelijk aan de Allosauroidea. Roger Benson vond in 2010 echter toch weer een positie in de Megalosauridae.

Volgens een analyse van Matthew Carrano uit 2012 is Piveteausaurus de zustersoort van Leshansaurus in een Afrovenatorinae.

Het volgende kladogram geeft de plaats van Piveteausaurus in de evolutionaire stamboom volgens Carrano.

Megalosauroidea	Piatnitzkysauridae Megalosauria Streptospondylus Spinosauridae Megalosauridae Eustreptospondylinae Eustreptospondylus Megalosaurinae Duriavenator Megalosaurus Torvosaurus Afrovenatorinae Afrovenator Dubreuillosaurus Magnosaurus Leshansaurus Piveteausaurus

Literatuur

• Piveteau, J. (1923). L'arrière-crâne d'un dinosaurien carnivore de l'Oxfordien de Dives. Annales de Paléontologie 12: 115-123
• Walker, A.D. (1964). Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences 248: 53-134
• Taquet, P., Welles, S.P. (1977). Redescription du crâne de dinosaure théropode de Dives (Normandie). Annales de Paléontologie (Vertébrés) 63 (2): 191-206