Rugarhynchos

Rugarhynchos is een geslacht van uitgestorven archosauriformen uit het Laat-Trias van New Mexico. De enige bekende soort is Rugarhynchos sixmilensis. Het werd oorspronkelijk beschreven als een soort van Doswellia in 2012, voordat het in 2020 zijn eigen geslacht kreeg. Rugarhynchos was een naaste verwant van Doswellia en deelde er verschillende kenmerken mee, zoals de afwezigheid van een infratemporale fenestra en zwaar getextureerde schedelbeenderen. Het kan echter ook worden onderscheiden door vele unieke kenmerken, zoals een dikke diagonale richel aan de zijkant van de snuit, stompe punten op de osteodermen en een complexe beennaad tussen het quadratojugale, squamosum en jukbeen. Niet-metrieke multidimensionale schaling en tandmorfologie suggereren dat Rugarhynchos een algemene schedelanatomie had die convergeerde met sommige crocodyliformen, spinosauriërs en phytosauriërs (met name Smilosuchus). Zijn snuit was echter iets minder langwerpig dan die andere reptielen.

Rugarhynchos Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Trias
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha Familie: Doswelliidae
Geslacht
Rugarhynchos Wynd et al., 2020
Typesoort
Rugarhynchos sixmilensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Ontdekking

Het enige bekende exemplaar van Rugarhynchos is het holotype NMMNH P-16909, een gedeeltelijk skelet dat bestaat uit verschillende botten die verspreid waren over een klein gebied. Het grootste onderdeel is een grotendeels complete rechterkant van een schedel. Het werd oorspronkelijk beschreven als behorend tot een deel van de snuit, totdat uit verdere preparering bleek dat het het grootste deel van de schedel omvatte. Andere craniale fragmenten omvatten een rechterquadratum, linkerpremaxilla, linkermaxillaire fragmenten en een gedeeltelijk rechterquadratojugale dat oorspronkelijk werd beschouwd als een ander maxillair fragment. Een fragment dat oorspronkelijk werd beschreven als een gearticuleerd wandbeen en postorbitale werd later beschouwd als onderdeel van het verhemelte. Het enige bewaard gebleven deel van de kaak is een linkersurangulare, hoewel een groot rechterpterygoïde fragment oorspronkelijk als een gewricht werd beschouwd. Postcraniale overblijfselen omvatten dertien osteodermen, verschillende wervelfragmenten, enkele losse ribfragmenten, het onderste uiteinde van een linkerdijbeen en een mogelijk bekkenfragment dat oorspronkelijk werd beschreven als een hielbeen.

Deze fossielen werden gevonden in Six Mile Canyon in McKinley County, New Mexico. Ze werden gevonden in een massieve paarse moddersteenlaag van de lagere Bluewater Creek-formatie, ook bekend als de Bluewater Creek-afzetting van de Chinle-formatie. Andere fossielen uit Six Mile Canyon omvatten fragmenten van aetosauriërs, phytosauriërs en metoposauriërs. De top van de Bluewater Creek-afzetting werd gescheiden van de bovenliggende lagen door een duidelijke tufsteenachtige zandsteenlaag (het SMC-bed) bij Six Mile Canyon. De ouderdom van het SMC-bed is geschat door verscheidene onderzoeken met verschillende uranium-lood-dateringstechnieken. Een samenvatting van de conferentie uit 2009 voerde aan dat het 219,3 ± 3,1 of 220,9 ± 0,6 miljoen jaar oud was op basis van laserablatie-inductief gekoppelde plasma-massaspectrometrie (LA-ICP-MS) en isotopenverdunning-thermische ionisatiemassaspectrometrie (ID-TIMS) datering technieken. Een studie uit 2011 vond in plaats daarvan een iets jongere ouderdom van 218,1 ± 0,7 miljoen jaar oud op basis van chemische slijtage-thermische ionisatie massaspectrometrie (CA-TIMS) datering. Deze schattingen suggereren dat de rotsen die Rugarhynchos bewaarden, werden afgezet rond 220 miljoen jaar geleden.

Het exemplaar werd voor het eerst beschreven in 2012 als een nieuwe soort van de gepantserde archosauriform Doswellia. Het kreeg de specifieke naam Doswellia sixmilensis, in verwijzing naar de plaats van ontdekking. De oorspronkelijke beschrijvers merkten op dat er relatief weinig overlap was tussen Doswellia sixmilensis en Doswellia kaltenbachi (de oorspronkelijke soort van Doswellia). Ze suggereerden dat nieuw materiaal ertoe kon leiden dat de twee soorten als twee geslachten werden onderscheiden. Verdere voorbereiding veranderde verschillende interpretaties van het specimen. De meest opvallende hiervan was de ontdekking dat het vermeende snuitfragment eigenlijk bijna een hele schedel vertegenwoordigde. Een studie uit 2020 volgde deze nieuwe interpretaties en beschreef hoe Doswellia sixmilensis talrijke unieke kenmerken had die contrasteerden met Doswellia kaltenbachi. Doswellia sixmilensis werd in zijn eigen geslacht geplaatst. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse woord voor 'rimpel' en het Griekse voor 'neus', verwijzend naar de grote verscheidenheid aan ruwe ribbels op zijn snuit.

Beschrijving

Schedel

De voorkant van de premaxilla is verbreed naar de zijkant en vormt een bolvormige structuur die lijkt op die van veel phytosauriërs. Het bezit acht tanden, waarvan de eerste vier veel groter zijn dan de laatste vier. Premaxillaire tanden waren conisch en versierd met lengterichels, maar misten vertanding of snijranden. De tandenrij was iets afhangend in een hoek van vijftien tot twintig graden. In tegenstelling tot andere proterochampsiden leken de neusgaten niet naar boven te zijn gericht. De achterste tak van de premaxilla vormde een wig in een uitgebreide beennaad tussen het neusbeen en bovenkaaksbeen. Er stonden twintig tanden in de maxillaire tandenrij, significant meer dan in de maxillae van proterochampsiden, maar in lijn met andere doswelliiden. Vier vergrote tanden in de voorste helft van de rij tanden zijn over hun bases bedekt door een bolle verbreding van de kaaklijn, waardoor de bovenkaak een golvende onderrand krijgt die lijkt op die van robuuste phytosauriërs. De maxillaire tanden van Rugarhynchos hadden een verwaarloosbare kromming en waren vergelijkbaar met de premaxillaire tanden.

Het neusbeen is ruwweg getextureerd en bevat een prominente richel langs de middenlijn van de schedel, samen met verschillende andere lage richels. De achterkant van de neusbeenderen wordt ingesneden door de driehoekige voorrand van de neusgaten, waardoor een wigvormige beennaad ontstaat die ook in Proterochampsa wordt gezien. Het prefrontale en traanbeen vormen de voorrand van de oogkas en zijn verbonden met het bovenkaaksbeen. Net als bij andere proterochampsiden is er geen contact tussen het traanbeen en het neusbeen. Meer ongebruikelijk is er ook geen spoor van een fenestra antorbitalis tussen het bovenkaaksbeen, het neusbeen en het traanbeen. De enige andere vroege archosauriform waarvan bekend is dat deze geen fenestra antorbitalis heeft, is Vancleavea. Een autapomorfie (uniek onderscheidend kenmerk) van Rugarhynchos is de aanwezigheid van een dikke diagonale richel aan de zijkant van de snuit. Deze richel strekt zich uit van het bovenste deel van het bovenkaaksbeen naar het traanbeen, prefrontale en voorhoofdsbeen. Chanaresuchus en Proterochampsa hebben een vergelijkbare richel voor de oogkas, hoewel deze minder uitgesproken is en zich niet uitstrekt tot aan het bovenkaaksbeen. Bij de grote diagonale richel van Rugarhynchos zijn diverse kleinere richels en ruwe plekken aanwezig. Deze omvatten een verhoogde, bolvormige rand van de oogkas, een dunne horizontale rand op de prefrontale en een dikkere rand langs de prefrontale-frontale beennaad. De bovenrand van de oogkas heeft ook een prominente verhoogde bult gevormd door het frontale.

Achter en onder de oogkas ligt het zeer grote en blokvormige jukbeen. Het is getextureerd door prominente bulten, richels en putjes, hoewel deze kenmerken minder uitgesproken zijn dan die van Doswellia. Het bovenliggende squamosum was ook eenvoudig van vorm en getextureerd door lange richels en depressies. De voorrand vormde de achterrand van een bovenste slaapvenster, een gat in het bovenste deel van de schedel achter de oogkassen. Het achterste deel van het squamosum was verbonden met het quadratum en had een driehoekige hoornachtige structuur vergelijkbaar met die van Doswellia. Het postorbitale ontbreekt in het fossiel, maar zijn positie ten opzichte van andere botten kan worden afgeleid door de ruimte die het achterliet. Het zou nauw verbonden zijn geweest met het jukbeen, squamosum en voorhoofdsbeen, waardoor er geen ruimte was voor een onderste slaapvenster. Dit geeft Rugarhynchos een euryapside schedel die lijkt op die van Doswellia. De achterrand van de schedel wordt gevormd door het quadratojugale, dat op verschillende unieke manieren met de rest van de schedel is verbonden. Het bovenste deel van de quadratojugale randen hebben een ondiep hol gebied gevormd door de achterste rand van de squamosum en het jukbeen. Het onderste deel van de quadratojugale past in een prominente inkeping op het jukbeen. Beide eigenschappen zijn autapomorfieën van Rugarhynchos. Het quadratum is steil gehoekt naar de rest van de schedel (zoals bij Chanaresuchus en Doswellia) en heeft ook een groot, hoekig bovengedeelte (zoals bij Vancleavea en allokotosauriërs).

Het midden van de pterygoïde had een diagonale richel met twee rijen tanden die zich langs de onderkant uitstrekten. Dit houdt het midden tussen proterochampsiden (die één rij tanden op hun pterygoïde kam hebben) en Doswellia (die er minstens drie heeft). Een andere rand langs de binnenrand van het pterygoide herbergt ook een longitudinale rij tanden. Een paar tanden zijn willekeurig verdeeld over de twee ribbels, hoewel er oorspronkelijk waarschijnlijk veel meer aanwezig waren. Een mogelijk verhemeltebeen is ook bewaard gebleven. Dit bot heeft een halvemaanvormige voorste helft en een zadelvormige achterste helft. Dit is vergelijkbaar met Proterochampsa en Chanaresuchus, hoewel onvoldoende gegevens over basale archosauriforme verhemelten vergelijking met veel andere taxa verhinderen. Het enige bewaarde onderkaakbot is een groot surangulare dat getextureerd is door ruwe longitudinale ribbels. Het is over het algemeen vergelijkbaar met dat van Doswellia, hoewel de bovenrand niet bol is en de voorste punt stomp en afgerond. Uniek voor Rugarhynchos, is er een komvormige holte aan de achterrand van het surangulare onder het punt waar het aansluit op het articulare.

Postcrania

Postcraniaal materiaal van Rugarhynchos is schaars. Verschillende fragmentarische of complete centra (belangrijkste wervelcomponenten) behoorden tot de teruggevonden fossielen. Deze centra waren laag en breed, vergelijkbaar met andere doswelliiden, Vancleavea en Litorosuchus, maar in tegenstelling tot proterochampsiden. Lage, elliptische ribfacetten bevonden zich op korte stelen. Andere doswelliiden hadden gelijkvormige ribfacetten hoewel op langere stelen gezet. Zoals de meeste andere reptielen, zou Rugarhynchos twee ribfacetten aan weerszijden van één wervel hebben gehad. De bovenste facetten worden diapofysen genoemd en zijn verbonden met de bovenste ribkop (tuberculum), terwijl de onderste facetten de parapofysen zijn en verbonden zijn met de onderste ribkop (capitulum). Er zijn geen diapofysen bewaard gebleven, maar grote parapofysen waren aanwezig dicht bij de onderrand van het centrum. Het capitulum en tuberculum van geconserveerde ribben waren dicht op elkaar geplaatst en cilindrisch, zoals bij Doswellia. De wervels waren waarschijnlijk halswervels vanwege het bezit van laag geplaatste parapophyses en prominente middenlijnkielen langs hun onderrand. Prominente uithollingen aan de zijkant van de wervels gaven ze van bovenaf gezien een X-vormige dwarsdoorsnede. De centra waren rechthoekig vanaf de zijkant bezien en zouden op een gelijk niveau met elkaar verbonden zijn, wat aangeeft dat de nek recht was.

Een dik, gebogen botfragment vertegenwoordigt waarschijnlijk het bovenste deel van een bekkenbot zoals het schaambeen of het zitbeen, hoewel de identiteit ervan niet precies kan worden bepaald. Een deel van het dijbeen bij de knie is het enige fragment van de achterpoot dat bewaard is gebleven bij Rugarhynchos. Net als andere proterochampsiden was dit deel van het dijbeen breed en had het een subtiele holle kromming aan de voorkant. De distale condylen waren goed gedifferentieerd en beide waren iets taps toelopend. Hoewel een puntige mediale condylus gebruikelijk is bij basale archosauriformen en pseudosuchiërs, wordt een puntige laterale condylus alleen waargenomen bij Gualosuchus onder de Eucrocopoda.

Veel osteodermen (benige platen) zijn bewaard gebleven. Ze waren ruwweg vierkant van vorm en versierd met grote ronde kuilen die uitstraalden vanuit het midden van elke plaat, net als bij andere doswelliiden. Ook overeenkomend met doswelliiden articuleren de osteodermen met elkaar via een gladde en vlakke voorkant in plaats van stekels of inkepingen. Verschillende kenmerken van de osteodermen van Rugarhynchos verschillen echter van andere doswelliiden. De putten zijn ondieper en het bovenoppervlak van de osteoderm heeft een centrale stompe piekachtige verhevenheid in plaats van een verhoogde kiel. Geen van de osteodermen is gefossiliseerd in articulatie, dus het is onzeker hoe ze op het lichaam zijn gerangschikt. Niettemin had Rugarhynchos waarschijnlijk meerdere longitudinale rijen (kolommen) van osteodermen, net als bij andere doswelliiden. Meer onregelmatig gevormde osteodermen in de buurt van de schedel kunnen zijn verbonden om een nekschild te vormen, vergelijkbaar met die van Doswellia.

Classificatie

Om zijn verwantschappen met andere vroege archosauriformen te testen, werd Rugarhynchos in een fylogenetische analyse geplaatst, die was afgeleid van een eerdere studie van Ezcurra et al. (2017). Deze analyse werd uitgevoerd onder zowel maximale spaarzaamheid als bayesiaanse zoekprotocollen. De spaarzaamheidsanalyse plaatste Rugarhynchos als een doswelliide en het zustertaxon van Doswellia. Doswelliiden waren de zustertaxa van een monofyletische Proterochampsidae, en de Doswelliidae+Proterochampsidae-clade was zelf zuster van een clade bestaande uit Vancleavea en Litorosuchus. Al deze taxa vormen samen de groep Proterochampsia.

De bayesiaanse analyse had een vergelijkbaar resultaat, maar verschilde op één belangrijk punt. In plaats van een duidelijke breuk te hebben tussen proterochampsiden en doswelliiden, suggereerde de bayesiaanse analyse dat Proterochampsidae in hun traditionele interpretaie eerder parafyletisch dan monofyletisch waren. Proterochampsa werd gevonden als het zustertaxon van de doswelliiden en gescheiden van andere proterochampsiden. Hoewel dit nieuwe resultaat ongebruikelijk was, werd het als waarschijnlijker beschouwd dan het spaarzame alternatief omdat het rekening hield met variabele evolutiesnelheden. De resultaten van de bayesiaanse analyse worden hieronder weergegeven:

Archosauriformes	Proterosuchidae Fugusuchus Sarmatosuchus Cuyosuchus Erythrosuchidae Dorosuchus Asperoris Euparkeria Proterochampsia Vancleavea Litorosuchus Proterochampsa Doswelliidae Jaxtasuchus Doswellia Rugarhynchos Cerritosaurus Tropidosuchus Pseudochampsa Gualosuchus Chanaresuchus Rhadinosuchus Archosauria Avemetatarsalia Pseudosuchia