Varanopidae
De Varanopidae[1], ook wel de Varanopsidae of Varanopseidae genoemd, zijn een familie van uitgestorven Synapsida uit het Carboon en Perm (300 tot 250 miljoen jaar geleden).
| Varanopidae Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Boven-Carboon - Boven-Perm | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| Varanops | |||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||
| |||||||||
| Familie | |||||||||
| Varanopidae Romer & Price, 1940 | |||||||||
| |||||||||
| Skelet van Varanops brevirostris | |||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||
Varanopidae op  Wikispecies
| |||||||||
| |||||||||
De bekendste soort is Varanosaurus uit het Vroeg-Perm van Noord-Amerika. Het was een tijdgenoot van onder meer Dimetrodon en Eryops.
Naamgeving en definitie
bewerkenIn 1940 benoemden Alfred Sherwood Romer en Llewellyn Ivor Price een familie Varanopidae. De naam was correct gevormd want het Grieks oops heeft als stam oop. Latere onderzoekers waren soms minder klassiek onderlegd en voegden vaak, naar analogie van vele fout gevormde familienamen, een 's' toe, een spelling die Romer en Price overigens ook al in 1940 gebruikten. In 1981 maakte Robert Rafael Reisz er zelfs een Varanopseidae van, een spelling die veel gevolgd werd. Achteraf schaamde hij zich daar voor en in 2003 stelde hij dat alleen Varanopidae correct was. Daarin is hij door de meeste wetenschappers gevolgd. Dat gebruik maakt de naam geldig, want de International Code of Zoological Nomenclature geeft voorrang aan het feitelijk gebruik boven de prioriteit.
In 2012 definieerde Roger Benson de Varanopidae als een klade: de groep bestaande uit Varanops brevirostris, en alle taxa nauwer verwant aan Varanops dan aan Ophiacodon mirus, Eothyris parkeyi, Casea broilii, Edaphosaurus cruciger of Sphenacodon ferox.
Evolutie
bewerkenDe oudste bekende varanopide is Archaeovenator uit het Laat-Carboon van Kansas. Tijdens het Laat-Cisuralien en het Guadalupien, in het Vroeg- tot in het Laat-Perm, kregen de varanopiden een wereldwijde verspreiding, in Laurasia en Gondwana. Ze overleefden de omwenteling in de faunae van Olson's Gap en hielden het dus uit tot in het Laat-Perm. Wellicht waren ze al volledig uitgestorven vóór de massa-extinctie op het eind van het Perm want na het Guadalupien lijken ze te verdwijnen. In ieder geval zijn er uit het Trias geen resten bekend.
Ontdekkingsgeschiedenis
bewerken
Ten tijde van de benoeming van de groep in 1940 waren er nog maar weinig soorten bekend. Varanosaurus was in 1904 benoemd, Heleosaurus in 1907, Varanops in 1911, Mycterosaurus in 1915 en Aerosaurus in 1937. Er werd aangenomen dat ze maar een onbelangrijk deel van de fauna zouden hebben gevormd of dat hun skeletten alleen in bijzondere omstandigheden fossiliseerden. Sinds de jaren tachtig echter is het aantal bekende varanopiden snel toegenomen. Daarnaast werden al eerder benoemde soorten als varanopiden herkend.
Beschrijving
bewerkenDe meeste varanopiden zijn vrij kleine dieren. Ze lijken oppervlakkig op een moderne hagedis hoewel ze daar als synapsiden niet nauw aan verwant zijn. Vermoedelijk hadden basale synapsiden in het algemeen geen schubben maar een leerachtige huid. De varanopide Ascendonanus toont echter wel schubben. De huid van varanopiden was soms ook voorzien van osteodermen, beenplaten, zoals bij Heleosaurus. Sommige soorten zijn wat forser, tot boven de één meter lang. Watongia kan twee meter gehaald hebben.
De Varanopidae hadden hun synapomorfieën, gedeelde nieuwe eigenschappen. Verschillende van zulke afgeleide kenmerken zijn geopperd. Het benige neusgat aan de buitenzijde van de snuit is naar achteren verbreed. De beenbalk onder het onderste slaapvenster is lichtgebouwd. Het wandbeen heeft zich verbreed richting, of over, de oogkas. De onderkaak is lichtgebouwd, waarbij het os spleniale geen bijdrage levert aan de symfyse, voorste samengroeiing, van de onderkaken. Het dijbeen is lichtgebouwd. Er zijn twee sacrale ribben aan het heiligbeen verbonden, van ongelijke lengte.
Fylogenie
bewerkenDe eerste varanopiden die ontdekt werden, zag men als nauwe verwanten van de Ophiacodontidae. Bij de benoeming van de groep meenden Romer & Price echter in 1940 dat het om de zustergroep van de Sphenacodontidae ging, wat zou betekenen dat ze veel hoger in de stamboom stonden. Die indeling werd meestal gevolgd hoewel sommige onderzoekers een meer basale positie opperden. Dat leek bevestigd te worden door het eerste exacte kladistische onderzoek waarin varanopiden meestal werden gevonden als de meest basale Eupelycosauria.
In 2012 echter publiceerde Benson een studie waarin de Varanopidae en Ophiacodontidae basaler uitvielen dan de Caseasauria en dus buiten de Eupelycosauria lagen. Dat was voor hem reden dit laatste begrip maar helemaal te verlaten. Daarna hebben de meeste studies echter de 'normale' positie in de basis van de Eupelycosauria gevonden. In 2017 ging Benson nog verder: wegens overeenkomsten met de diapside Orovenator suggereerde hij dat de Varanopidae helemaal geen Synapsida waren maar Diapsida, een radicaal andere plaatsing. Dat zou dan weer de schubben verklaren en het feit dat sommige varanopiden oorspronkelijk in diapside groepen benoemd zijn. In dat geval moeten de Varanopidae een tweede slaapvenster weer verloren hebben.
De snel toegenomen kennis over de groep stelde in staat erbinnen twee takken te onderscheiden: de Varanodontinae en de Mycterosaurinae. Het kan zijn dat er nog een derde tak bestaat in Gondwana. De Varanodontinae worden ook wel de Varanopinae genoemd, zoals voorgeschreven door de ICZN in geval de typesoort van een familie zich in een onderfamilie bevindt.
De stamboom volgens de studie van Benson uit 2012 toont het volgende cladogram.
| Varanopidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
bewerkenDe meeste varanopiden waren vermoedelijk insecteneters. Met hun vrij lichte bouw konden ze een forse prooi niet aan. De grotere varanopiden daarentegen, zoals Tambacarnifex, worden vermoed jagers van gewervelden te zijn geweest.
Bij Heleosaurus zijn exemplaren van verschillende leeftijden in elkaar verstrengeld gevonden. Dit is wel gezien als een aanwijzing voor sociaal gedrag en broedzorg.
Ascendonanus wordt wegens zijn scherpe kromme klauwen en lange kootjes vermoed een boombewoners te zijn geweest, als oudste lid van de Tetrapoda waarvoor zo'n levenswijze is verondersteld.
De vorm van de scleraalring in de oogkas wijst op een levenswijze als nachtdieren.
Geslachtenlijst
bewerkenDe volgende geslachten zijn mogelijke varanopiden:
- Aerosaurus
- Archaeovenator
- Ascendonanus
- Basicranodon
- Thrausmosaurus
- Varanosaurus
- Mycterosaurus
- Mesenosaurus
- Elliotsmithia
- Heleosaurus
- Pyozia
- Tambacarnifex
- Varanodon
- Varanops
- Watongia
Literatuur
- (en) Romer, A.S. & Price, L.W., (1940), Review of Pelycosaurs, Geological Society of America Special Paper 28, Waverly Press, Baltimore.
- Welles, S.P., and Peachy, F. 1953. "Family endings". Journal of Paleontology, 27: 756–758
- Langston, J.W., and Reisz, R.R. 1981. "Aerosaurus wellesi, new species, a varanopseid mammal-like reptile (Synapsida: Pelycosauria) from the Lower Permian of New Mexico." Journal of Vertebrate Paleontology, 1: 73–96
- Reisz, R. R. & Dilkes, D.W., 2003. "Archaeovenator, a small varanopid synapsid from the Upper Pennsylvanian of Kansas". Canadian Journal of Earth Sciences, 40: 527–539
- David P. Ford; Roger B. J. Benson. 2018. "A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high‐resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny". Papers in Palaeontology
Noten
- ↑ Fossilworks: Varanopidae. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 27-04-2023.