Venyukovioidea
De Venyukovioidea zijn een infraorde van uitgestorven Therapsida behorend tot de Anomodontia en verwant aan dicynodonten uit het Midden- tot Laat-Perm van Rusland. Het waren herbivoren met het formaat van een eekhoorn tot bever. Ze leefden tijdens het Laat-Perm op het noordelijke supercontinent Laurasia. Ze staan ook bekend als 'Venjukovioidea' en onder de vergelijkbare namen 'Venyukoviamorpha' of 'Venjukoviamorpha' in de literatuur. Dit is deels te danken aan een spelfout van de Russische paleontoloog Ivan Efremov in 1940, toen hij Venyukovia, de naamgever van de groep, foutief spelde met een 'j' in plaats van een 'y' ('Venjukovia'), die in latere therapsidenliteratuur doordrong voordat de fout werd ontdekt en gecorrigeerd. De orde Ulemicia is ook bedacht voor een vergelijkbaar taxonomisch concept in de Russische wetenschappelijke literatuur, die met name Suminia en Parasuminia uitsluit.
| Venyukovioidea Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden- tot Laat-Perm | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| Venyukovia | |||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||
| |||||||||
| infraorde | |||||||||
| Venyukovioidea Watson & Romer, 1956 | |||||||||
| |||||||||
| Ulemica | |||||||||
| |||||||||
| Suminia | |||||||||
| |||||||||
Venyukovioidea omvat de geslachten Venyukovia, Otsheria, Ulemica, Suminia en Parasuminia, allemaal uit West-Siberië. In het verleden zijn sommige van deze geslachten in verschillende families en onderfamilies geplaatst, waaronder de Venyukoviidae/'Venjukoviidae', Otsheriidae en Ulemiciidae. De interne verwantschappen op een lager niveau van de venyukovioïden zijn echter niet volledig opgelost en daarom is het nut en de samenstelling van deze individuele subgroepen onduidelijk. Hoewel de groep het achtervoegsel '-oidea' gebruikt, dat typerend is voor superfamilies in de Linneaanse taxonomie, werd hij oorspronkelijk in 1956 door D.M.S. Watson en Alfred Romer als een infraorde benoemd. Venyukovioidea werd later cladistisch gedefinieerd door de paleontologen Christian F. Kammerer en Kenneth D. Angielczyk in 2009 als alle anomodonten die dichter bij Venyukovia staan dan bij Galeops of Dicynodon, waardoor de groep wordt onderscheiden van andere anomodonten die worden beschouwd als dromasauriërs of dicynodonten.
Fossiele vondsten
bewerkenDe Venyukovioidea zijn bekend van fossielen uit Europees Rusland. Er zijn vier geslachten beschreven: Otsheria, Suminia, Ulemica en Venyukovia. Van Suminia zijn meerdere grotendeels complete skeletten gevonden. De overige geslachten zijn slechts bekend van delen van de kaak en schedel.
Kenmerken
bewerkenSuminia was de kleinste vorm van de Venyukovioidea en met een lengte van ongeveer dertig centimeter met een twintig centimeter lange staart had dit dier het formaat van een eekhoorn. De lichaamsbouw van Suminia is goed bekend en het was vermoedelijk aangepast aan het klimmen in bomen.[1] De andere Venyukovioidea waren groter met schedellengtes van 11 (Otsheria), 12 (Venyukovia) en 15 (Ulemica) centimeter. De kop-romplengte van deze vormen zal vergelijkbaar zijn met dan van een hedendaagse alpenmarmot tot kleine bever. Alle Venyukovioidea voedden zich met planten.
Beschrijving
bewerkenVenyukovioidea is vernoemd naar Venyukovia (op zijn beurt vernoemd naar de ontdekker van dat fossiel, de Russische geoloog P.N. Venyukov). Venyukovia zelf is alleen bekend van onderkaakfragmenten van een enkel individu, terwijl Otsheria alleen wordt vertegenwoordigd door een schedel, Ulemica door de schedel en onderkaken, en de fragmentarische Parasuminia alleen door de kaakpunten en een deel van het schedeldak. Hun schedels lijken oppervlakkig op die van dicynodonten, met korte snuiten, grote ogen en grote temporale fenestrae, hoewel ze in vergelijking relatief langere snuiten hebben en verhoudingen die lijken op die van de basale anomodont Biseridens en (oppervlakkig) zelfs op dinocephalide therapsiden. Een merkwaardig kenmerk van venyukovioïden is dat het foramen pineale (of 'derde oog') omgeven is door een verhoogde 'kraag' of 'schoorsteen' van bot in verschillende ontwikkelingsstadia.
Tot op heden behoren de enige bekende venyukovioïde postcraniale overblijfselen tot de afgeleide Suminia. De relatief lange ledematen en vingerkootjes met opponeerbare 'duimen', evenals een lange en mogelijk beweeglijke staart leidden tot de suggestie dat Suminia was aangepast om boomtakken vast te grijpen en een boombewonende levensstijl had.
Vergeleken met andere therapsiden vallen de venyukovioïden op door hun relatief lange tandenrijen met grote snijtanden en het ontbreken van duidelijke hoektanden. De rangschikking van de tanden was complex en varieerde sterk onder hen. Over het algemeen hadden ze grote en vooruitstekende beitelvormige snijtanden aan de uiteinden van zowel de boven- als onderkaak, terwijl de 'post-canine' tanden aanzienlijk kleiner zijn en bolvormig konden zijn met scherpe punten (Otsheria), stomp conisch (Ulemica) om te malen, of bladvormig en gekarteld om te versnipperen (Suminia). Ulemica valt op door de aanwezigheid van een korte, bolvormige caniniform in het midden van de bovenkaak, veel groter dan de omringende pinachtige tanden, terwijl het gebit van Suminia het eerste bewijs zou zijn van efficiënt kauwen bij tetrapoda. Er is ook gesuggereerd dat Ulemica een gedeeltelijke hoornlaag op zijn onderkaak had, gebaseerd op de aanwezigheid van putjes in de kaakbotten en een botrand lateraal van de tandenrij waar de bovenste caniniform tegenaan lijkt te drukken.
Een opvallend aspect van venyukovioïden is dat ze een kaakstructuur hebben die erg lijkt op die van dicynodonten. Dit omvat een brede zygomatische boog die naar boven buigt, waardoor de aanhechting van grote kaak adductor spieren zowel binnen de temporale fenestra en een andere aan de buitenkant bevestigd is onder de boog (de externe laterale adductor). Zo'n spier komt verder alleen voor bij dicynodonten onder de anomodonten. Er is zelfs een beenplaat aan de zijkanten van de onderkaak waar deze spieren aan vastzitten, wat erg lijkt op de kaakspieropstelling van dicynodonten. Het kaakgewricht is ook relatief lang bij venyukovioïden, waardoor het naar achteren kan schuiven in een palinale beweging. Dit is slechts in een beginstadium aanwezig bij geslachten als Ulemica, maar is zeer goed ontwikkeld bij Suminia, dat een uitgebreide schuifbeweging van de kaak vertoont parallel aan die van de dicynodonten. Er werd ooit gedacht dat dit een gedeelde eigenschap tussen hen was, indicatief voor een nauw gemeenschappelijke voorouderschap. Echter, de afwezigheid van een dergelijke palinale kauwbeweging bij andere anomodonten die mogelijk dichter bij dicynodonten staan (zoals Patranomodon) en de beginnende ontwikkeling ervan bij minder afgeleide venyukovioïden (Ulemica) impliceert dat dit een voorbeeld was van convergente evolutie als een vergelijkbare aanpassing aan herbivorie.
Verwantschap
bewerkenDe Venyukovioidea werden aanvankelijk geduid als een van de twee basale groepen binnen de Anomodontia, naast de Dromasauria van het zuidelijke supercontinent Gondwana. Vondsten in de jaren negentig van de twintigste eeuw en het begin van de eenentwintigste eeuw hebben nieuwe inzichten gegeven over de verwantschap van de Anomodontia uit het Perm.[2][3] De Venyukovioidea bleken een minder basale positie binnen de Anomodontia innemen en deel uitmaken van de brede evolutionaire radiatie binnen de Anomodontia in het Midden-Perm, naast de Anomocephaloidea, 'Dromasauria' en Chainosauria. De verwantschap van de Venyukovioidea met de andere Anomodontia wordt in onderstaand cladogram weergegeven:
| Therapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Classificatie en evolutie
bewerkenVenyukovioidea werd historisch beschouwd als een van de twee onderverdelingen van basale anomodonten samen met de 'Dromasauria', met Venyukovioidea als een Laurasiaanse groep in het noorden en 'Dromasauria' als een zuidelijke verspreiding in Gondwana. Beide groepen werden later voorgesteld als parafyletisch of zelfs polyfyletisch ten opzichte van elkaar en ten opzichte van dicynodonten, zoals voorgesteld door Rubidge & Hopson in 1990, maar fylogenetische analyses hebben sindsdien uitgewezen dat Venyukovioidea toch een natuurlijke groep is ('dromasauriërs' blijken ondertussen echt polyfyletisch te zijn).
Hoewel Venyukovioidea nu consequent erkend wordt als een monofyletische en echte clade, is de positie van Venyukovioidea in de anomodonte boom nog niet helemaal duidelijk. Aanvankelijk werd gedacht dat venyukovioïden de meest primitieve anomodonten waren, en tussenvormen vormden tussen de afgeleide dicynodonten en de dinocephalide vorm - omdat soms werd gedacht dat de twee groepen nauw verwant waren. Toen er aan het eind van de 20e eeuw meer vroege anomodonten werden ontdekt en computergestuurde fylogenetische analyses werden toegepast, werden de Venyukovioidea doorgaans beschouwd als relatief meer afgeleid dan zowel Biseridens als de anomocephaloïden en gegroepeerd in een clade met dicynodonten en taxa die voorheen tot de 'Dromasauria' (Chainosauria) behoorden. Recentere analyses sinds 2017 hebben deze positie echter omgedraaid, waarbij venyukovioïden relatief meer basaal zijn dan anomocephaloïden en een meer ondergeschikte positie innemen.
Hieronder staan twee cladogrammen met voorbeelden van deze alternatieve posities. Het bovenste cladogram toont Venyukovioidea als dichter bij dicynodonten (van Cisneros et al. (2015)), terwijl het onderste cladogram ze meer basaal afbeeldt (van Angielczyk en Kammerer (2017)). Let op de onvolledige bemonstering van venyukovioïden in beide bomen, en de verschillende positie van Suminia.
Cisneros et al. (2015):
| Anomodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Angielczyk & Kammerer (2017):
| Anomodontia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vervolgens is ook de biogeografische oorsprong en evolutie van Venyukovioidea onduidelijk. Omdat de groep endemisch was in Rusland, werd aanvankelijk gedacht dat ze hun oorsprong op het noordelijk halfrond hadden. Toen er echter meer basale anomodonten werden ontdekt in Zuid-Afrika (zoals Anomocephalus en Patranomodon), werd er verondersteld dat anomodonten kunnen zijn ontstaan in Gondwana, inclusief de gemeenschappelijke voorouder van de venyukovioïden die later migreerden naar en zich voortplantten in Laurazië. Volgens hun parafyletische interpretatie, opperden Rubidge & Hopson (1990) dat er een vrije uitwisseling was van anomodonten tussen de twee halfronden. De daaropvolgende identificatie van de Chinese therapside Biseridens als de meest basale bekende anomodont in 2009 leidde Liu en collega's tot het vermoeden dat anomodonten inderdaad waren ontstaan in Laurazië voordat ze zich scheidden in twee verschillende uitstralingen, Venyukovioidea in het noorden en een zuidelijke uitstraling van chainosauriërs, waaronder de voorouderlijke dicynodonten.
Alternatieve taxonomieën
bewerkenIn 2008 stelde de Russische paleontoloog Mikhaïl Ivakhnenko een alternatief taxonomisch schema voor voor de taxa van Venyukovioidea en voor anomodonten in het algemeen. Hij bedacht de orde Ulemicia voor Ulemica, Venyukovia en Otsheria, en verdeelde ze verder in twee families, Venyukoviidae en de monotypische Ulemicidae. Suminia (en later Parasuminia volgens dit schema) werd echter niet beschouwd als nauw verwant aan deze 'ulemici', in tegenstelling tot eerdere literatuur, en werd in plaats daarvan verwezen naar een andere familie en orde, de Galeopidae.
Galeopidae werd in eerste instantie bedacht voor de Zuid-Afrikaanse 'dromasaurus' Galeops door paleontoloog Robert Broom in 1912, maar werd onder Ivakhnenko's schema uitgebreid met andere basale anomodonten, waaronder Anomocephalus en Suminia. De familie werd opgenomen onder een gewijzigde versie van 'Dromasauria', Dromasaurida, die zelf werd beschouwd als een onderorde van Dicynodontia ('echte' dicynodonten werden geplaatst in de zustersuborde Dicynodontida). Ivakhnenko verdeelde de 'ulemicianen' van de dicynodonten (inclusief de 'dromasauridans') door de anatomie van hun kaakgewrichten, waarbij hij de goed ontwikkelde glijdende kaakgewrichten van Suminia, Galeops en dicynodonten interpreteerde als een aanwijzing voor een nauwere verwantschap tussen hen dan met de 'ulemicianen'. Dit is in tegenspraak met de typische fylogenetische interpretatie van basale anomodontische verwantschappen en van Venyukovioidea, en is niet overgenomen buiten de Russische literatuur.
- ↑ (en) The Late Permian herbivore Suminia and the early evolution of arboreality in terrestrial vertebrate ecosystems. J Fröbisch & RR Reisz. Proceedings of the Royal Society B (2009).
- ↑ (en) The most basal anomodont therapsid and the primacy of Gondwana in the evolution of the anomodonts. S Modesto, B Rubidge & J Welman. Proceedings of the Royal Society of London Series B: Biological Sciences (1999).
- ↑ (en) A new specimen of Biseridens qilianicus indicates its phylogenetic position as the most basal anomodont. J Liu, B Rubidge & J Li. Proceedings of the Royal Society B (2009).
- Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Venyukovioidea op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.