Crocodyliformes
De Crocodyliformes[1] zijn een clade van uitgestorven crurotarsische archosauriërs, de groep die traditioneel vaak wordt aangeduid als krokodilachtigen. Zij zijn de eerste leden van Crocodylomorpha die veel van de kenmerken bezitten die latere verwanten typeren. Zij zijn de enige Pseudosuchia die de K-Pg-extinctie hebben overleefd.
| Crocodyliformes Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Trias tot heden | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Protosuchus | |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Clade | |||||||||||||
| Crocodyliformes Hay, 1930 | |||||||||||||
| |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
Crocodyliformes op  Wikispecies
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Naamgeving
bewerkenIn 1988 voerden Michael James Benton en James Michael Clark aan dat alle traditionele namen voor bekende groepen dieren moeten worden beperkt tot hun kroonclades, dat wil zeggen dat ze alleen moeten worden gebruikt voor natuurlijke groepen die alle levende leden van een bepaalde tak omvatten. Dit vormde een probleem voor de krokodilachtigen, omdat de naam Crocodylia, hoewel op verschillende manieren gebruikt door verschillende wetenschappers, altijd niet alleen levende krokodilachtigen had omvat, maar ook veel van hun uitgestorven voorouders die alleen bekend waren uit het fossielenbestand.
De oplossing van Benton en Clark voor dit probleem was om de naam Crocodylia te beperken tot de groep met moderne alligators, krokodillen en gavialen, plus alle uitgestorven leden van die specifieke groepen. De traditionele groep Crocodylia werd vervangen door de naam Crocodyliformes, die veel van de uitgestorven families omvatte die de nieuwe definitie wegliet.[2] Deze naam was overigens al in 1930 benoemd door Oliver Perry Hay.[3] Clark en Benton gaven aanvankelijk geen exacte definitie voor Crocodyliformes; maar in 2001 definieerden Paul Sereno e.a. het als de clade bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Protosuchus richardsoni en de nijlkrokodil; en al diens afstammelingen.[4]
Chris Brochu was het eens met de beoordeling dat Crocodylia als begrip nooit een stabiele inhoud heeft gehad, en dat een reeks clades groter dan de kroongroep Crocodylia (inclusief Crocodyliformes en de iets meer omvattende clade Crocodylomorpha) een goede oplossing was. In een artikel uit 2008 keerden Jeremy Martin en Benton echter tot de eerdere mening (waarvan Benton mede-auteur was geweest) terug dat Crocodylia zou moeten worden beperkt tot de kroongroep, wat inhield dat Crocodyliformes moet worden beschouwd als een synoniem van een meer inclusieve Crocodylia en dus overbodig was.[5] Brochu e.a. verwierpen dit voorstel en voerden aan dat de kroongroepdefinitie van Crocodylia de standaardbetekenis is, zowel binnen als buiten de crocodyliforme systematiek.
Beschrijving
bewerkenVerschillende onderscheidende kenmerken zijn voor de Crocodyliformes aangegeven. De achterste opgaande tak van de praemaxilla staat verticaal en is stevig vergroeid met het bovenkaaksbeen. De ledematen worden bedekt door osteodermen. De schedelbeenderen van de bovenzijde van de kop hebben onregelmatige putjes voor de bevestiging van een hoornlaag. De fenestra antorbitalis en de uitholling eromheen zijn verkleind; bij afgeleide vormen zouden die helemaal verdwijnen. Het schedeldak is verbreed en afgeplat. Het quadratum staat meer horizontaal en is stevig met de hersenpan verbonden, evenals het pterygoïde. Dit zijn aanpassingen om de beet te versterken, als verstevigingen voor het weerstaan van de krachten opgewekt door sterkere sluitspieren, met name de musculus pterygoideus. Het kaakgewricht is ook naar achteren en beneden verschoven, tot achter het niveau van het achterhoofd. Dit maakt het mogelijk de muil verder te openen en verhoogt de hefboomwerking.
Het raakvlak van het ravenbeksbeen met het schouderblad is horizontaal verbreed. In het bekken hebben het schaambeen en het darmbeen geen verbeend contact meer, alleen nog verbonden zijnde via kraakbeen. Dit maakt het de schaambeenderen mogelijk te functioneren als een pomp ter assistentie van de ademhaling. Dit verschilt fundamenteel van de ademhaling via luchtzakken die bepaalde andere archosaurische groepen tonen en kan een teken zijn dat het niveau van de stofwisseling omlaag ging als aanpassing aan een aquatische levenswijze: een lager zuurstofverbruik stond toe langer onder water te blijven. Overigens functioneren ook bij moderne krokodilachtigen de longen niet als simpele balgen en stroomt de lucht via een U-bocht steeds in dezelfde richting door de longen. De middelste vergroeiing van de schaambeenderen onderling is versmald.
Evolutionaire geschiedenis
bewerkenDe Crocodyliformes moeten zich in het Laat-Trias hebben afgesplitst. Protosuchus komt voor in het Rhaetien van Noord-Amerika. Hemiprotosuchus komt uit het Norien van Argentinië. In ieder geval hadden zulke vormen in het Hettangien Zuid-Afrika al bereikt. Het ging om kleine soorten van een meter lengte, met twee rijen osteodermen op de rug. In de Jura splitsten de meer afgeleide Mesoeucrocodylia zich af en dat zou een zeer succesvolee soortenrijke groep worden met allerlei typen lichaamsbouw. Crocodyliformes overleefden de meteorietinslag aan het einde van het Krijt en bestaan nog steeds met een twee dozijn soorten waarvan sommige echter door toedoen van de mens met uitsterven worden bedreigd.
Ecologie
bewerkenHoewel alle bestaande krokodilachtigen carnivoor zijn, was de ecologische rol van Mesozoïsche krokodilachtigen meer divers, en omvatte omnivoren en herbivoren. Herbivore vormen waren aanwezig van het Vroeg-Jura tot het Laat-Krijt en men denkt dat ze minstens drie keer zijn geëvolueerd.
Fossiele sporen
bewerkenSporen of voetafdrukken van een crocodyliform zijn in ieder geval bekend sinds het Krijt. Sporen die de ichnofamilie Batrachopodidae vertegenwoordigen, werden beschreven uit de Calonda-formatie uit het Vroeg-Krijt (Laat-Aptien) (Angola) door Mateus et alii (2017), die het nieuwe ichnotaxon Angolaichnus adamanticus benoemde.
Fylogenie
bewerkenHieronder staat een vereenvoudigd cladogram op basis van Fiorelli en Calvo (2007).
| Crocodylomorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
In 2012 voerden de paleontologen Mario Bronzati, Felipe Chinaglia Montefeltro en Max C. Langer een brede fylogenetische analyse uit om superbomen van Crocodyliformes te produceren, met 184 soorten. De meest spaarzame bomen waren zeer goed opgelost, wat betekent dat de fylogenetische relaties die in de analyse werden gevonden zeer waarschijnlijk waren. Hieronder staat een consensusboom uit het onderzoek:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- ↑ Fossilworks: Crocodyliformes. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 18-07-2022.
- ↑ Benton, M.J. and Clark, J.M. 1988. "Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia." Pp. 295–338 in: Benton, M.J. (ed.), The phylogeny and classification of the Tetrapods, volume 1. Oxford: Clarendon Press
- ↑ O.P. Hay. 1930. Second Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America 390(II): 1-1074
- ↑ Sereno, P.C.; Larson, H.C.E.; Sidor, C.A.; Gado, B. 2001. "The giant crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa". Science. 294(5546): 1516–1519
- ↑ Martin, J.E.; Benton & M.J. 2008. "Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia". Systematic Biology. 57(1): 173–181
- Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Crocodyliformes op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.