Notosuchia

uitgestorven clade van crocodlomorfe reptielen

De Notosuchia[1] zijn een onderorde of clade van voornamelijk uitgestorven mesoeucrocodylide crocodylomorfen uit Gondwana, die leefden tijdens het Jura en Krijt. Sommige fylogenieën vinden de Sebecosuchia als een clade binnen Notosuchia, andere als een zustergroep. Als Sebecosuchia wordt opgenomen in de Notosuchia, wordt het bestaan ervan tot in het Midden-Mioceen verlengd, ongeveer elf miljoen jaar geleden. Er zijn fossielen gevonden uit Zuid-Amerika, Afrika, Azië en Europa. Notosuchia was een clade van landbewonende krokodilachtigen die een reeks voedingsgedragingen ontwikkelden, waaronder herbivoren (Chimaerasuchus), omnivoren (Simosuchus) en terrestrische hypercarnivoren (Baurusuchus). Ze omvatten veel leden met sterk afgeleide eigenschappen die ongebruikelijk zijn voor crocodylomorfen, waaronder zoogdierachtige tanden, flexibele banden van schildachtige pantsers vergelijkbaar met die van gordeldieren (Armadillosuchus), en mogelijk vlezige wangen en varkensachtige snuiten (Notosuchus). De onderorde werd benoemd in 1971 door Zulma Gasparini, als de 'Zuidelijke Krokodillen',[2] en heeft sindsdien vele fylogenetische herzieningen ondergaan.

Notosuchia
Status: Uitgestorven
Fossiel voorkomen: Midden-Jura tot Midden-Mioceen
Anatosuchus
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Onderklasse:Diapsida
Infraklasse:Archosauromorpha
Superorde:Crocodylomorpha
Onderorde
Notosuchia
Gasparini, 1971
Araripesuchus patagonicus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Notosuchia op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

In 2021 werd een exacte kladistische definitie geregistreerd door Ruiz: de groep bestaande uit Notosuchus terrestris Woodward 1896, en alle soorten nauwer verwant aan Notosuchus dan aan Crocodylus niloticus Laurenti 1768.[3]

Beschrijving

bewerken

Notosuchia waren over het algemeen klein, met slanke lichamen en rechtopstaande ledematen. De meest onderscheidende kenmerken zijn meestal te zien in de schedel. Notosuchische schedels zijn over het algemeen kort en hoog. Hoewel de meeste relatief smal zijn, zijn sommige erg breed. Simosuchus heeft een verbrede schedel en kaak die op een mopshond lijken, terwijl Anatosuchus een brede, platte snuit heeft zoals die van een eend.

De tanden variëren sterk tussen verschillende geslachten. Vele hebben een heterodont gebit dat in vorm over de kaak varieert. Vaak zijn er grote hoektanden die aan de voorkant van de muil uitsteken en bredere kiesachtige tanden aan de achterkant. Sommige geslachten, zoals Yacarerani en Pakasuchus, hebben extreem zoogdierachtige tanden. Hun 'kiezen' zijn complex en multicuspide (met meerdere knobbels) en kunnen occluderen ofwel op elkaar aansluiten. Sommige vormen zoals Malawisuchus hadden kaakgewrichten waarmee ze de kaak van voor naar achter konden bewegen in een scheurende beweging in plaats van alleen maar op en neer.

Een afgeleide groep Notosuchia, de baurusuchiden verschillen aanzienlijk van andere vormen. Ze zijn erg groot in vergelijking met andere Notosuchia en zijn uitsluitend carnivoor. Baurusuchiden hebben hoge schedels en uitstekende hoektandachtige tanden.

Fylogenie

bewerken

De clade Notosuchia heeft veel recente fylogenetische herzieningen ondergaan. In 2000 werd Notosuchia voorgesteld als een van de twee groepen binnen de clade Ziphosuchia, de andere zijnde de Sebecosuchia, met vormen met een diepe snuit zoals baurusuchiden en sebeciden. De definitie van Notosuchia door Sereno et alii (2001) is vergelijkbaar met die van Ziphosuchia omdat het Sebecosuchia bevat. Pol (2003) omvat ook Sebecosuchia binnen Notosuchia. Meer recentelijk resulteerde een fylogenetische analyse door Larsson en Sues (2007) in de naamgeving van de nieuwe clade Sebecia, met inbegrip van sebeciden en peirosauriden. Baurusuchidae werden in deze studie als polyfyletisch beschouwd, waarbij Pabwehshi een basaal lid is van Sebecia en Baurusuchus het zustertaxon is van de clade die Neosuchia en Sebecia bevat. Dus Sebecosuchia was niet langer binnen Notosuchia geplaatst en werd niet beschouwd als een echte clade, terwijl Notosuchia een basale clade van de Metasuchia bleek te zijn.

Het volgende cladogram is vereenvoudigd naar de meest uitgebreide analyse van Notosuchia vanaf 2014, gepresenteerd door Pol et alii in 2014. Het is voornamelijk gebaseerd op de datamatrix gepubliceerd door Pol et alii (2012), wat zelf een aangepaste versie is van eerdere analyses. Eenendertig extra karakters werden toegevoegd uit andere uitgebreide analyses van Notosuchia, bijvoorbeeld Turner en Sertich (2010), Andrade et alii (2011), Montefeltro et alii (2011), Larsson en Sues (2007), en Novas et alii (2009), en 34 karakters waren nieuw, wat resulteerde in een matrix met 109 krokodillenvormen en outgroup-taxa die worden gescoord op basis van 412 morfologische kenmerken.

Notosuchia


Uruguaysuchidae

Araripesuchus tsangatsangana




Anatosuchus



Araripesuchus wegeneri





Araripesuchus buitreraensis




Araripesuchus gomesii




Araripesuchus patagonicus



Uruguaysuchus








Stolokrosuchus



Mahajangasuchidae

Kaprosuchus



Mahajangasuchus



Peirosauridae

Hamadasuchus




Gasparinisuchus



Lomasuchus



Montealtosuchus



Uberabasuchus









Candidodon


Ziphosuchia

Libycosuchus




Simosuchus





Malawisuchus



Pakasuchus






Morrinhosuchus




Notosuchus




Coringasuchus



Labidiosuchus



Mariliasuchus


Sphagesauridae


Adamantinasuchus



Yacarerani






Caipirasuchus stenognathus




Caipirasuchus paulistanus



Caipirasuchus montealtensis






Sphagesaurus




Armadillosuchus



Caryonosuchus











Chimaerasuchus




Comahuesuchus


Sebecosuchia

Pabwehshi


Baurusuchidae

Cynodontosuchus




Pissarrachampsa




Stratiotosuchus




Campinasuchus




Baurusuchus albertoi




Baurusuchus pachecoi



Baurusuchus salgadoensis











Bergisuchus



Iberosuchus



Sebecidae


Lorosuchus



Pehuenchesuchus





Barinasuchus





Ayllusuchus



Bretesuchus





Lumbrera form



Langstonia



Sebecus



Zulmasuchus

















Dit cladogram vertegenwoordigt de resultaten van de meest uitgebreide analyse van notosuchische verwantschappen tot nu toe, uitgevoerd in de beschrijving van Antaeusuchus taouzensis door Nicholl et alii 2021. Het is grotendeels gebaseerd op de matrix uit het bovenstaande Pol et alii 2014-studie, maar ook het toevoegen van karakterscores van Leardi et alii 2015, Fiorelli et alii 2016, Leardi et alii 2018, en Martinez et alii 2018. De uiteindelijke matrix bestond uit 121 taxa gescoord voor 443 morfologische kenmerken.

Notosuchia

Uruguaysuchidae

Araripesuchus tsangatsangana




Anatosuchus



Araripesuchus wegeneri





Araripesuchus buitreraensis




Araripesuchus gomesii




Araripesuchus patagonicus



Uruguaysuchus







Mahajangasuchidae

Kaprosuchus



Mahajangasuchus



Peirosauridae

Stolokrosuchus





Bayomesasuchus




Hamadasuchus



Antaeusuchus







Miadanasuchus



Barrosasuchus





Gasparinisuchus



Rukwasuchus




Uberabasuchus




Lomasuchus



Montealtosuchus












Candidodon


Ziphosuchia

Libycosuchus




Simosuchus




Neuquensuchus




Pakasuchus



Malawisuchus



Xenodontosuchia
Sphagesauria

Morrinhosuchus





Llanosuchus



Notosuchus





Labidiosuchus



Mariliasuchus


Sphagesauridae


Adamantinasuchus



Yacarerani





Caipirasuchus




Sphagesaurus




Caryonosuchus



Armadillosuchus











Chimaerasuchus




Comahuesuchus



Razanandrongobe


Sebecosuchia
Baurusuchidae

Cynodontosuchus




Pissarrachampsa



Campinasuchus




Stratiotosuchus



Baurusuchus








Bergisuchus



Iberosuchus



Sebecidae


Ayllusuchus



Bretesuchus





Barinasuchus




Ogresuchus



Sebecus