Dilong

Dilong is een geslacht van dinosauriërs uit het vroege Krijt behorend tot de Theropoda en meer in het bijzonder tot de Tyrannosauroidea (een onderverdeling van de Coelurosauria), binnen welke groep het een basale vorm vertegenwoordigt.

Dilong Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Clade: Coelurosauria Superfamilie: Tyrannosauroidea
Geslacht
Dilong Xu et al., 2004
Typesoort
Dilong paradoxus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Dilong op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Van de typesoort Dilong paradoxus ("de aarddraak die ons voor een paradox stelt") werd in het begin van de 21e eeuw een viertal fossielen gevonden in de Chinese provincie Liaoning. Hij is in oktober 2004 beschreven door de paleontoloog Xu Xing.

De vondst van zo'n 130 miljoen jaar oud baarde om twee redenen groot opzien:

• Het fossiel toont ons voor de eerste keer hoe primitieve tyrannosauroïden eruitzien. Het heeft grote armen met drie vingers, geen versmalling van de middenvoetsbeenderen en is met zijn anderhalve meter lengte tamelijk klein: allemaal duidelijke verschillen met de latere tyrannosauriërs.

Aan de andere kant bezit hij wel de voor de groep karakteristieke grote tanden met - in de voorste bovenkaak - D-vormige doorsnede.

• Het dier had veren (zie ook Gevederde dinosauriërs). Weliswaar zijn dat wellicht ten dele zogenaamde protoveren die meer op haren lijken, maar de combinatie "tyrannosauroïde - veren" werd als zo spectaculair beschouwd dat het de reden was voor de soortaanduiding. In feite is dit verband niet zo paradoxaal: aangezien we al wisten dat de meer omvattende groep van de coelurosauriërs in oorsprong ook bevederd was, lag het in de lijn der verwachting dat ook kleine leden van de tyrannosauroïden die eigenschap zouden hebben. Grotere vormen verloren wellicht het verenkleed als ze volwassen werden en door hun grote omvang geen isolatie meer nodig hadden om warm te blijven.

Een opmerkelijk détail is dat de vrij korte staart aan het uiteinde een soort waaier van veren bezat, zoals die ook al is aangetroffen bij Caudipteryx. Dit doet zeer vogelachtig aan.

Het grootste belang van de vondst is dat hij de oude theorie ontkracht dat tyrannosauriërs zouden behoren tot de allosauriërs, zoals tot het begin van de jaren negentig werd aangenomen en de nieuwere theorieën op basis van cladistische analyse bevestigt. De kanttekening moet hier gemaakt worden dat de plaatsing van Dilong binnen de tyrannosauroïden niet héél zeker is - men neemt zijn positie vooral aan op grond van de vorm, plaatsing en vergroeiing van de neusbeenderen - en dat bij maar één fossiel veren zijn aangetroffen, terwijl van juist dat exemplaar het vermoeden bestaat dat het misschien toch tot een weliswaar nauw verwante, maar desalniettemin andere soort behoort.

Vondst en naamgeving

Bij Lujiatun in Liaoning dook een vrij fragmentarisch fossiel op van een kleine theropode. Het kreeg eerst weinig aandacht. Dat veranderde toen verschillende meer completen exemplaren werden gevonden.

Het holotype IVPP 14243

In 2004 werd de typesoort Dilong paradoxus benoemd en kort beschreven door Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin Wang, Zhao Qi en Jia Chengkai, door de publicatie van een artikel in Nature. De geslachtsnaam is woordspeling zoal wel vaker door Chinese geleerden toegepast. De Chinese naam is 帝 龍, dì lóng ofwel "keizerdraak", een verwijzing naar de verwantschap met Tyrannosaurus rex, de "koning der tyransauriërs". Dit is echter meteen een toespeling op 地龍, dì lóng, "aarddraak". De soortaanduiding paradoxus betekent "paradoxaal" in het Latijn en verwijst naar de raadselachtige combinatie van kenmerken.

Het holotype, IVPP 14243, is gevonden in de Lujiatunlagen van de Yixianformatie die dateren uit het vroege Aptien. Het bestaat uit een skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: een fragmentarische schedel, de onderkaken, een middelste halswervel, een achterste ruggenwervel, twaalf achterste staartwervels, ribben, buikribben, een schouderblad, een ravenbeksbeen, een opperarmbeen, een spaakbeen, een darmbeen, een schaambeen, beide dijbeenderen, beide scheenbeenderen, een kuitbeen, drie middenvoetsbeenderen en teenkootjes. Het betreft een jongvolwassen exemplaar. Drie andere exemplaren zijn aan de soort toegewezen. Het betreft specimen IVPP V14242, een skelet met schedel van een kleiner dier, specimen TNP01109, een fragmentarische schedel en specimen IVPP V11579, een skelet met schedel van een jongvolwassen exemplaar werd onder voorbehoud aan de soort toegewezen. Het werd gevonden bij Jianshangou en behoort wellicht tot een andere soort. Het is dit exemplaar dat resten bewaard heeft van het verenkleed.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Dilong was een klein roofdier van zo'n twee meter lang. Holotype IVPP V14243 heeft een geschatte lengte van 160 centimeter; IVPP V14242 is zo'n 130 centimeter lang en IVPP V11579 een anderhalve meter. Geen van deze exemplaren is echter volgroeid. Gregory S. Paul schatte in 2010 het gewicht van een 1.6 meter lang exemplaar op vijftien kilogram.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het bovenkaaksbeen heeft twee grote pneumatische inzinkingen boven de uitholling van de fenestra antorbitalis. Het squamosum heeft een extreem lange neergaande tak die bijna tot aan het kaakgewricht reikt. Het basisfenoïde van de onderste hersenpan heeft een zijdelings uitsteeksel vóór de tuber basilare. De halswervels hebben zeer diepe uithollingen op de doornuitsteeksels voor de verbindende pezen. Het schouderblad is robuust met een verwijd bovenste uiteinde, tweemaal breder dan de onderkant. Het ravenbeksbeen is extreem ontwikkeld en heeft 70% van de lengte van het schouderblad.

Skelet

Een skeletmodel

De vorm van de schedel is lastig te bepalen omdat de lichte structuren bij de exemplaren gebroken en in elkaar geschoven zijn. De schedel is langwerpig en laag. Volgens de beschrijvers zijn de neusgaten zeer groot en lang, in een bijna horizontale positie liggend. Het profiel van de snuit zou wat uitsteken, bijna een kam vormend. De neusbeenderen zijn hier met elkaar vergroeid, ondanks de jeugdige leeftijd van de exemplaren. Deze kam zet zich naar achteren voort, splitsend in richels op de snuitrand waartussen zich een verdiept platform bevindt. Het hoofdlichaam van de praemaxilla onder het neusgat is groot. De praemaxilla draagt vier vrij kleine tanden die dicht op elkaar staan. Het bovenkaaksbeen dringt het neusbeen van de fenestra antorbitalis. De fenestra antorbitalis is zeer groot en eirond, omgeven door een ruime fossa of uitholling. In de voorkant van de fossa bevindt zich een kleinere ovale fenestra maxillaris en daar schuin voor en beneden een kleine fenestra promaxillaris. De fossa wordt begrensd door scherpe opstaande randen. Tussen de bovenste opstaande rand en de rand van het neusbeen liggen twee langwerpige pneumatische uithollingen achter elkaar. Het bovenkaaksbeen heeft een lange voorste tak met een opvallend bolle onderrand. Het draagt elf vrij lange dolkvormige tanden met een sterke kromming naar achteren. Het robuuste traanbeen, met een holle achterzijde, is sterk gepneumatiseerd. De richels op de snuitranden zetten zich tot over de traanbeenderen voort, continu verbredend tot overhangende hoorntjes. Aan de achterkant van ieder hoorntje draait de richel plots naar binnen zodat de achterrand van boven bezien in de oogkas uitsteekt. De neergaande tak reikt tot onder de fenestra antorbitalis en ontmoet daar de voorste tak van het jukbeen dat een grote bijdrage levert aan de onderkant van het venster en daar ook gepneumatiseerd is via een duidelijk foramen. Naar achteren vormt het jukbeen de onderrand van een zeer groot gereconstrueerde oogkas. Het element is hier verhoogt, een hoornachtige uitstulping naar beneden scheppend. Bovenaan de oogkas scheidt een klein prefrontale het traanbeen van het voorhoofdsbeen.

Achteraan het schedeldak zijn de niervormige bovenste slaapvensters vrij klein maar hun uithollingen zijn groot, zich ver naar voren over de voorhoofdsbeenderen uitstrekkend zodat die min of meer in de openingen wegzinken. Tussen de uithollingen bevindt zich een hoge middenkam waarin de kleine wandbeenderen zich verenigen, via hoge richels met de zijrichels van de voorhoofdsbeenderen verbonden. De middenkam loopt naar achteren en beneden over in een relatief hoge dwarskam op de achterrand van het schedeldak. Het squamosum op de schedelhoek heeft een lange neergaande tak maar hoewel de diagnose die bijna tot aan het kaakgewricht laat dalen, vermeldt de verder beschrijving een massieve opgaande tak van het quadratojugale en toont de getekende reconstructie dat beide elementen elkaar ongeveer in het midden van de achterrand van het onderste slaapvenster raken, in die opening een beperkte uitstulping veroorzakend. Het quadratum helt naar achteren en is gepneumatiseerd via een achterste foramen pneumaticum zoals bij de meeste Coelurosauria.

Op het achterhoofd loopt de dwarskam naar beneden over in een opvallende middenrichel op het centrale supraoccipitale. De zijuitsteeksels van het achterhoofd, de processus paroccipitales die verbonden zijn met de Musculus longissimus capitis superficialis die het hoofd heen en weer draait, zijn zijwaarts gericht. De achterste onderkant van de hersenpan, het basicranium, is schuin naar beneden en achteren gericht. Het is sterk gepneumatiseerd van onderen uitgehold door een recessus basisphenoideus met grote foramina. Het dolkvormig uitsteeksel van de voorste hersenpan heeft een lengtetrog op de onderzijde.

Fylogenie

Dilong werd in 2004 in de Tyrannosauroidea geplaatst. Turner concludeerde in 2007 echter dat Dilong basaler was dan de Tyrannosauroidea. Sommige analyses vinden een basale positie in de Maniraptora. Andere ontdekken wel een positie in de Tyrannosauroidea maar dan in de Proceratosauridae.

Het volgende kladogram toont de positie van Dilong in de evolutionaire stamboom volgens een analyse uit 2013:

Tyrannosauroidea	Proceratosauridae Proceratosaurus bradleyi Kileskus aristotocus Guanlong wucaii Sinotyrannus kazuoensis Juratyrant langhami Stokesosaurus clevelandi Dilong paradoxus Eotyrannus lengi Bagaraatan ostromi Raptorex kriegsteini Dryptosaurus aquilunguis Alectrosaurus olseni Xiongguanlong baimoensis Appalachiosaurus montgomeriensis Alioramus altai Alioramus remotus Tyrannosauridae

Literatuur

• Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature 431: 680-684. DOI: 10.1038/nature02855.
• Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., Norell, M. (2007). Supporting online material for: A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317 (5843): 1378-1381. DOI: 10.1126/science.1144066.