Langstonia

Langstonia (betekent 'krokodil van Langston', ter ere van paleontoloog Wann Langston jr.) is een geslacht van uitgestorven notosuchische Crocodylomorpha binnen de familie Sebecidae. Het leefde in het Midden-Mioceen (met name in het Laventaanse landzoogdiertijdperk), in de Monkey Beds van de Villavieja-formatie uit Colombia. Langstonia werd in 2007 benoemd door Alfredo Paolillo en Omar Linares voor fossielen die oorspronkelijk door Langston in 1965 werden beschreven als Sebecus huilensis. De typesoort is Langstonia huilensis (Paolillo & Linares 2007).

Langstonia Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Mioceen
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Crocodylomorpha Onderorde: Notosuchia Familie: Sebecidae
Geslacht
Langstonia Paolillo & Linares, 2007
Typesoort
Sebecus huilensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Ontdekking en naamgeving

De eerste fossielen van Langstonia werden ontdekt in de provincie Huila in Colombia door de Spaanse geoloog José Royo y Gómez, tijdens de expedities in de regio door de Amerikaanse paleontoloog Robert Stirton. Ze werden gevonden in het gebied genaamd de Tatacoa-woestijn op de vindplaats V-4517, gekenmerkt door met grijze kleisteen overliggende zandsteensedimenten. Deze wordt de Honda-groep genoemd, van de La Venta-fauna, de geologische formatie 'lechos de monos' (Apenbedden) in 1945. (Langston 1965) Veel van de ontdekte overblijfselen werden vervolgens gestuurd naar de collecties van het Museum of Paleontology aan de University of California, Berkeley (UCMP), waar ze nog steeds zijn gehuisvest. De beschrijving van de exemplaren kwam pas in 1965, toen de Amerikaanse paleontoloog Wann Langston jr. zijn monografie Fossil Crocodylians from Colombia publiceerde, waarin hij een gedetailleerde analyse maakte van verschillende fossielen van krokodillen in Colombia, inclusief de overblijfselen van andere soorten als Purussaurus neivensis, Mourasuchus atopus, Gryposuchus colombianus en Charactosuchus fieldi (plus een mogelijke dyrosauride) (Langston 1965, p. 6) Wat het sebecide materiaal betreft, bestempelde hij het dentarium UCMP 37877 als het holotype van een nieuwe soort, een fragmentarisch taxon, dat hij Sebecus huilensis noemde (Langston 1965, p. 14), waardoor het bereik in de tijd van dit geslacht en de familie, tot nu toe alleen bekend van overblijfselen van het Eoceen van Argentinië, werd verlengd. Langston gaf het taxon een nieuwe soort, omdat het niet alleen groter was, aangezien het dentaire fragment achtenzestig procent langer is dan de Argentijnse soort Sebecus icaeorhinus, maar het ook proportioneel dunner was en meer teruggebogen tanden had die zijdelings waren afgeplat (Langston 1965, blz. 14). Bovendien verwees Langston naar een reeks zyphodonte tanden uit hetzelfde het gebied waar deze soort werd gevonden, met enkele tanden die vergelijkbaar zijn, maar in het algemeen werden geclassificeerd als Sebecus sp., die niet uit het Mioceen komen maar uit het Eoceen, gevonden in het departement Santander in Colombia (Langston 1965, p. 16)

Vervolgens rapporteerden Éric Buffetaut en Robert Hoffstetter (1977) vanuit de Ipururo-formatie in het Amazonegebied van Peru de aanwezigheid van een enorm schedelgedeelte (gebied van de snuit), verwijzend naar dit geslacht, en hoewel de leeftijd ervan samenvalt met Sebecus huilensis , onderscheidde het zich doordat het groter en robuuster was (Buffetaut & Hoffstetter 1977, figuur 1; p. 1664).

Arthur Busbey (1986) bracht later ook nieuwe overblijfselen bij de soort onder uit de 'Monkey Beds' van Huila in Colombia, dit keer een fragment van premaxilla, kleiner dan Sebecus icaeorhinus en even dun. Hij beschreef ook de eerste overblijfselen van het jukbeen, het suspensorium en het retro-articulaire uitsteeksel bij het kaakgewricht en een fragment van osteodermen, de eerste die gevonden waren voor deze familie (Busbey 1986, p. 20). Busbey sloot ook het Peruaanse fossiel uit van Sebecus huilensis, gebaseerd op zijn unieke anatomie, minder uit elkaar staande tanden en een bredere neus (Busbey 1986, p. 26).

Langston, samen met de Argentijnse paleontoloog Zulma Gasparini, rapporteerde nieuwe overblijfselen van de soort in een bijdrage over fossiele krokodillen van Colombia voor het boek Vertebrate Paleontology of the Neotropics: The Miocene Fauna of La Venta (1997). In dit geval zou het gaan om nieuwe exemplaren van tanden, een wat completere premaxilla, een fragment van het voorste dentarium en twee wervels: een sacrale en een caudale, die ook bij deze groep onbekend waren. De bij deze gelegenheid ontdekte exemplaren werden gedeponeerd in het Geologisch Museum van Ingeominas (vorige naam van de Colombiaanse Geologische Dienst) (Langston & Gasparini 1997, p. 114).

Bovendien beschreven Alfredo Paolillo en Omar Linares een nieuw geslacht van de grote sebecide Barinasuchus uit het Mioceen van Venezuela. In hun artikel waren ze van mening dat de eigenschappen van de twee soorten Sebecus huilensis en Sebecus querejazus uit het Paleoceen van Bolivia, en hun leeftijd de creatie van afzonderlijke genera voor beide rechtvaardigde: Sebecus huilensis werd het geslacht Langstonia, ter ere van zijn aanvankelijke beschrijver en zijn bijdrage aan de kennis van krokodillen uit het Tertiair van Colombia in het bijzonder en Zuid-Amerika in het algemeen (Paolillo & Linares 2007, p. 11), terwijl Sebecus querejazus werd omgedoopt tot Zulmasuchus, hoewel sommige auteurs (Pol & Powell (2011), Pol et alii (2012) en Carvalho et alii (2011, p. 38)) beide soorten nog steeds binnen Sebecus behouden. Paolillo en Linares verduidelijkten ook de status van het Peruaanse fossiel voordat deze aan de soort werd toegewezen, door het toe te wijzen aan Barinasuchus, hoewel dit zijn aanwezigheid in meer zuidelijke gebieden niet uitsluit; in het gebied van de Peruaanse Amazone, bekend als de Fitzcarrald-boog, is een kenmerkende afgeplatte tand uit het midden van het Mioceen gevonden die daarom wordt toegeschreven aan Langstonia (Salas-Gismondi et al. 2007, p. 356).

Ten slotte is een fragment van de praemaxilla en bovenkaaksbeen gevonden in het Itaboraí-bekken in Brazilië, daterend uit het Midden-Paleoceen (en waar fossielen van andere sebeciden zijn gevonden) geclassificeerd als verwant aan deze soort, onder de naam Sebecus cf. huilensis, waarvan de hoofdkenmerken sterk lijken op Langstonia, wat suggereert dat de laatste deel uitmaakt van een geslacht van sebeciden met een in ruimte en tijd uitgebreid voorkomen (Pinheiro, Campos & Bergqvist 2011, p. R92).

Paleobiologie

Vanwege de fragmentarische overblijfselen die algemeen bekend zijn voor deze familie, kunnen alleen enkele algemene aspecten van het uiterlijk en de biologie van Langstonia worden beschreven. Zoals hierboven vermeld, is het fossiele type van de soort groter dan Sebecus icaeorhinus met nog meer afgeplatte kaken en tanden, hoewel de algemene proporties doen denken aan deze soort, wat suggereert dat hun schedel hoger en zijdelings afgeplat zou zijn, in tegenstelling tot moderne krokodilachtigen, die over het algemeen een horizontaal afgeplatte schedel met conische tanden hebben. Tanden zijn van het zyfodonte type, met zeer afgeplatte zijkanten, licht gebogen achterrand en met gekartelde snijranden met kleine tandjes (tussen vijf en zes tandjes per millimeter in de tanden van dit geslacht) en ook zonder groeven op het oppervlak. Dit type tanden komt voor bij de naaste verwanten van sebeciden, de peirosauriden en baurusuchiden van het Krijt en sommige krokodillen van het Cenozoïcum als de pristichampsidsen en sommige mekosuchiden.

Deze vormen waren landdieren die hun tanden gebruikten om hun prooi te snijden en te verscheuren, omdat de normale vangmethode bij de krokodillen, waarbij de drukkracht wordt gebruikt om zijn slachtoffers vast te houden en te verdrinken, niet bruikbaar is op het land; deze crocodylomorfen hadden ook meer langwerpige ledematen, een stijve rug, ideaal om het gewicht te dragen en kracht te geven om te rennen. Langston had al gesuggereerd dat deze tanden erop wezen dat dit dier meer landbewonende gewoonten had dan die van bestaande soorten en de toenmalige krokodilachtigen uit het Mioceen, en in de huidige wereld slechts vaag vergeleken kon worden met de minder aquatische gewoonten van de kaaimannen van het geslacht Paleosuchus, die een hogere snuit en een hogere mate van ossificatie rond de oogkas hebben, zodat ze gedeeltelijk op sebeciden lijken (Langston 1965, pp. 134-135). Busbey suggereerde dat het feit dat hun schedel hoog was, impliceerde dat deze dieren geen continue druk uitoefenden tijdens de beet, maar snijwonden toebrachten om dan snel terug te trekken, zodat het bloeden hun prooi langzaam zou verzwakken om deze daarna te verslinden, vergelijkbaar met wat werd gedacht het geval te zijn bij de bestaande Komodovaraan, waarbij een tactiek wordt gehanteerd om in hinderlaag te liggen in gebieden waar prooien vaak passeren. (Busbey 1986, p. 27)

Aangezien in de fauna van La Venta (hoewel er enkele grote zoogdierroofdieren waren zoals sparassodonten, Lycopsis longirostrus en Dukecynus), geen van beide sebeciden in grootte gelijk was aan andere toenmalige Crocodylomorpha (Argot 2004, p. 513) en gezien de afwezigheid van grote lopende roofvogels als phorusrhaciden zoals in het zuidelijke deel van het continent, waren deze sebeciden waarschijnlijk de landbewonende toproofdieren in hun ecosysteem. De fossielen die zijn gevonden van andere soorten - grote vissen, zeekoeien, grote meridianen als Granastrapotherium en Huilatherium, en sommige grazers als Pericotoxodon, geven aan dat het klimaat warm en vochtig was met hevige regenval en met perioden van droogte die niet langer duurden dan drie tot vier maanden, en de habitat bestond uit stroomgebieden, bossen en bepaalde aangrenzende gebieden met open graslanden waar Langstonis kon jagen op een grote verscheidenheid aan soorten van de megafauna (Kay & Madden 1997, pp. 534-535).

Het verdwijnen van het systeem van grote rivieren van het Amazone-merensysteem en de geleidelijke verheffing van de Andes veroorzaakten in het midden van het Mioceen grote ecologische veranderingen in Zuid-Amerika. De laatste sebeciden Langstonia en Barinasuchus waren waarschijnlijk toproofdieren in hun omgeving, en als gevolg daarvan zouden ze bijzonder gevoelig zijn voor ecologische veranderingen die ervoor zorgden dat andere geslachten, met name hoefdieren (zoals de groepen Astrapotheria, Leontiniidae, Adianthidae en Notohippidae) uitstierven, wat leidde tot uitsterven van de laatste notosuchische crocodilomorfen van de wereld. (Riff et al. 2012, p. 29) (Prevosti, Forasiepi & Zimicz 2013, p. 20)

Fylogenie

Langstonia wordt beschouwd als een lid van de Sebecosuchia, een geslacht van ziphodonte landbewonende crocodylomorfen die deel uitmaken van een afzonderlijk geslacht van het zuidelijke continent Gondwana. (Carvalho et alii 2011, p. 38). Zoals eerder opgemerkt, maakte deze soort vroeger deel uit van het geslacht Sebecus en fylogenetische analyses hebben consequent aangetoond dat zulke soorten een clade vormen binnen Sebecidae naast Sebecus icaeorhinus en Zulmasuchus, niet zo nauw verwant aan Barinasuchus en Bretesuchus.

Het volgende cladogram is gebaseerd op Pol & Powell (2011).

	Chimaerasuchus Sphagesaurus Sebecosuchia Pehuenchesuchus Cynodontosuchus Baurusuchidae Pabwehshi Stratiotosuchus Baurusuchus pachecoi Baurusuchus salgadoensis Bergisuchidae Bergisuchus Iberosuchidae Iberosuchus Sebecidae Lorosuchus Barinasuchus Ayllusuchus Bretesuchus 'Lumbrera-vorm" Langstonia Sebecus Zulmasuchus