Lokiceratops

Lokiceratops is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorende tot de Ceratopia, dat tijdens het late periode leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Lokiceratops rangiformis.

Lokiceratops

Naamgeving

In het voorjaar 2019 ontdekte Mark Eatman in de Loki Quarry, in de Kennedy Coulee nabij Rudyard in Hill County, Montana, het skelet van een ceratopide.

De vindplaats

Het fossiel werd in het najaar geborgen en verworven van de eigenaar van de Wolery Ranch. Het werd overgebracht naar Fossilogic LLC in Pleasant Grove. Daar werd het door Jen Sellers en Estrella Gallegos binnen enkele weken in het najaar van 2021 geprepareerd en daarop in 2022 door Ben Meredith, Ethan Storrer, Jose Muñoz en Seth Bourgeous gerestaureerd voor een skeletopstelling. Afgietsels van elk element afzonderlijk, in polyurethaan omdat deze kunststof licht is en eenvoudig te beschilderen, werden vervaardigd onder het inventarisnummer NHMU VP C-991. Verder werden er afgietsels van het skelet als geheel aangemaakt met onder andere het inventarisnummer ROM 88670. Dit alles was nodig omdat het in 2021 was aangekocht door het Evolutionsmuseet in het Knuthenborg Safaripark op Lolland in Denemarken, waarheen het skelet voor een blijvende publieke tentoonstelling per vliegtuig vervoerd werd. Het kreeg daar de bijnaam Frederik naar koning Frederik X van Denemarken.

De schedel van het holotype zoals opgesteld

In 2024 werd de typesoort Lokiceratops rangiformis benoemd en beschreven door Mark Andrew Loewen, Joseph John-Warren Sertich, Scott Sampson, Jingmai Kathleen O’Connor, Savhannah Carpenter, Brock Sisson, Anna Øhlenschlæger, Andrew Allen Farke, Peter Joseph Makovicky, Nick Longrich en David Christian Evans. De geslachtsnaam verwijst naar de Loki Quarry en de Noorse god Loki, diens naam verbindend met een Grieks "hoorngezicht", vanuit keras, "hoorn", en oops, "gezicht". Volgens persberichten is de naam speciaal een verwijzing naar de figuur Loki uit Marvel Comics, die afgebeeld wordt als een gehoornde godheid. Het beschrijvende artikel vermeldt dat echter niet. De Loki Quarry is ook niet vernoemd naar Lokiceratops maar naar de eerder ontdekte Medusaceratops lokii.

De soortaanduiding betekent "rendiervormig", een verwijzing naar het asymmetrisch gewei van Rangifer, dat overeenkomsten heeft met de asymmetrische schildrand van het fossiel. De Life Science Identifiers, nodig om de naam geldig te maken omdat die gepubliceerd is in een elektronisch tijdschrift, zijn 4640DFB2-63D2-483A-93ED-4EF405285CAC voor het geslacht en 548AA668-EE62-49DA-8CA2-939A00223B92 voor de soort.

Het holotype, EMK 0012, is gevonden in een laag van de onderste Judith River Formation die dateert uit het late Campanien, ruwweg 78,1 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: het rostrale, beide praemaxillae, beide bovenkaaksbeenderen, de neusbeenderen, de traanbeenderen, de jukbeenderen, de voorhoofdsbeenderen, de palpebralia, de postorbitalia, de squamosa, de wandbeenderen, het linkerpterygoïde, een stuk hersenpan, een achterste halswervel, het heiligbeen, een voorste "vrije" staartwervel, een chevron, de rechterschoudergordel, beide darmbeenderen en beide zitbeenderen. Op foto's van de vondst is een rechterquadratum te zien maar dat werd in 2022 niet aan Denemarken geleverd. Het betreft een volwassen individu.

Beschrijving

Grootte

In persberichten is de lichaamslengte van Lokiceratops aangeven als een kleine zeven meter bij een gewicht van vijf ton. Dat maakt hem tot een van de grootste bekende Centrosaurinae.

Linkerkant schedel

De totale lengte van de schedel, van de snuitpunt tot de einden van het nekschild, is 192 tot 199 centimeter. De lengte van de onderkant van de schedel is 948 millimeter, een vijfde langer dan de grootste individuen van Styracosaurus, de centrosaurine recordhouder tot nu toe.

Onderscheidende kenmerken

Het schild van boven bezien

De beschrijvers stelden verschillende onderscheidende kenmerken vast. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide, dus van directe voorouders afwijkende, eigenschappen. Het neusbeen mist ornamentering, ook de gebruikelijke neushoorn ontbreekt. Het eerste epipariëtale, de osteoderm op de achterste schildrand, is langwerpig en recht, gelegen in het vlak van het schild langs de achterrand. Het tweede epipariëtale is extreem ontwikkeld en buigt naar buiten in het vlak van het schild. Dit hypergetrofieerde epipariëtale is relatief groter dan enig ander epipariëtale bij de Centrosaurinae. Beide zitbeenderen tonen een knik op twee derden van de lengte van de schacht naar het onderste uiteinde gemeten, op het punt waar beide schachten elkaar aan hun binnenzijden raken. De bases van de wenkbrauwhoorns zijn diep uitgehold door holten die over een afstand doordringen gelijk aan de diameter van de hoornkern bij de oogkas, in een mate die niet bekend is van andere Centrosaurinae met lange hoorns (of overigens van Chasmosaurinae).

Volgens paleontoloog Denver Fowler lijkt Lokiceratops wel heel veel op Medusaceratops en zou het er een uitzonderlijk groot en oud individu van kunnen zijn. Daarvan zou dan het epinasale, de neushoorn, als een aparte verbening eraf gevallen of geresorbeerd kunnen zijn. De asymmetrie tussen de schildhelften wijst evident op een individuele variatie. Daarin zou bij een sterk uitgegroeid dier juist het tweede epiparietale op een helft extra vergroot en in een vlak verplat kunnen zijn.

De beschrijvers geven echter enkele kenmerken aan waarin Medusaceratops van Lokiceratops verschilt. Er is wel een neushoorn aanwezig. De pneumatisering achter de oogkas is beperkt. De beenbalk tussen de pariëtaalvensters toont meerdere verheven golvingen op de middenlijn. De achterrand van het nekschild mist een smalle, naar het midden beperkte, inkeping op de middenlijn. Het eerste epipariëtale is gereduceerd in plaats van verlengd. Het tweede epipariëtale is naar verhouding veel kleiner. Er zijn vijf epipariëtalia in plaats van zes of zeven als bij Lokiceratops.

Skelet

Schedel

Diagram van de schedelelementen; ontbrekende delen in het okergeel

Het neusbeen toont geen spoor van een neushoorn of neusbult, niet als een verruwing en ook niet in de vorm van een verheffing die er de basis van zou kunnen zijn. Het neusgat beslaat ongeveer een derde van de uitholling eromheen; dat is hoger dan het gebruikelijke kwart en wordt slechts overtroffen door de 45% bij Diabloceratops. Het neusbeen heeft een intern gewelf als bij Nasutoceratops, maar verschillend van het plat plafond bij Medusaceratops. De inkeping tussen het jukbeen en het schild heeft een rechthoekig profiel, tweemaal langer dan breed, net als bij Styracosaurus.

De luchtholten

De holte in het voorste schedeldak is sterker ontwikkeld dan bij Styracosaurus. De holte dringt meer dan twaalf centimeter in de bases van de wenkbrauwhoorns door en beslaan de volle breedte daarvan. Bij Medusaceratops is de uitholling maar ondiep. De fontanel is rond. De holte in het schedeldak is vooraan verbonden met een driehoekige bovenste sinus van de neusholte; het neusbeen als zodanig is niet uitgehold. Er is een kleine voorste inzinking op het traanbeen.

De praemaxilla dringt het neusbeen van het bovenkaaksbeen. Er loopt een beenrichel, de aanhechting voor de Musculus adductor mandibulae externus, van het bovenkaaksbeen omhoog naar de achterste snijrand van de praemaxilla. Er zijn tweeëntwintig tandposities. De tanden hebben een standaardvorm. De jukbeenhoorns steken recht omlaag en zijn zeven centimeter lang.

De wenkbrauwhoorns steken schuin naar voren en boven, met een kleine neerwaartse kromming. Ze hebben een ronde dwarsdoorsnede. De buitenkant is verruwd, wat duidt op een hoornschacht die vermoedelijk verankerd was via een diepe lengtegroeve. De hoorns zijn zo'n veertig centimeter lang.

Het nekschild is opgebouwd uit de voorste squamosa en de achterste wandbeenderen. Het squamosum toont de goed ontwikkeld "trede" op de buitenwand die afgeleide Centrosaurinae bezitten. Het wandbeen is langwerpig in plaats van rond en heeft de grootste breedte waar het het squamosum raakt. De wandbeenderen worden doorboord door pariëtaalvensters met een centrale pariëtaalbalk ertussen. Die balk heeft een lensvormige dwarsdoorsnede en is dus bol bovenop. De balk is doortrokken van adergroeven wat wijst op een hoge individuele ouderdom. Het bot rond de vensters is echter glad.

Diagram van de osteodermen

De rand van het nekschild is bezet door een rij huidverbeningen of osteodermen. Vaak wordt aangenomen dat iedere ceratopide soort zijn eigen typerende indeling daarvan bezit. Omstreden is of hun configuratie kan veranderen met het verstrijken van de leeftijd. Lokiceratops toont drie osteodermen op het squamosum en zeven op het wandbeen, dus twintig voor het schild als geheel. De uitsteeksels op het wandbeen heten de epiparietalia en die op het squamosum de episquamosalia. Ze worden conventioneel van achteren naar voren genummerd. Dat zou hier een reeks p1 - p7, s1 - s3 opleveren, maar de beschrijvers zetten er een "e" voor zodat het ep1 - ep 7, es1 - es 3 wordt. De drie epipsquamosalia zijn laag en halvemaanvormig. Ze lijken van boven over de schildrand gegroeid te zijn tot op de onderkant. S3 is het langst met 123 millimeter. Het steekt aan de onderzijde zes centimeter uit maar aan de bovenzijde maar één centimeter. S1 en S2 zijn wat om de lengteas gedraaid zodat hun achterrand hoger ligt dan de voorrand van het achterliggende uitsteeksel. De geometrische vlakken waarin ze liggen, overlappen elkaar dus dakpansgewijs. Er ligt geen osteoderm op de grens tussen squamosum en wandbeen, een epiparietosquamosale.

Het schild van onderen bezien

Het linkerwandbeen bewaart zeven epiparietalia, het rechterwandbeen zes. Dat kan een gevolg zijn van een asymmetrische ontwikkeling en zulke verschillen tussen de rechterhelft en linkerhelft zijn inderdaad bij ceratopiden niet zeldzaam — en dit individu toont überhaupt veel asymmetrie — maar het rechterwandbeen lijkt een osteoderm verloren te hebben zodat de beschrijvers ervan uitgaan dat zeven het correcte getal is. Dat zou dan wel een record zijn voor afgeleide Centrosaurinae die er overigens maximaal zes bezitten; alleen de basale Diabloceratops en Nasutoceratops hebben er onder de centrosaurinen ook zeven. Een epiparietale op de middenlijn, een P0, ontbreekt. De P1 steekt recht naar achteren van de inham op de achterste schildrand. Die van de linkerzijde is veel langer, 164 millimeter, dan de P1 rechts, acht centimeter. De P2 is de grootste osteoderm. Hij is plaatvormig, plat het vlak van het schild voortzettend. De P2 ontspruit op het meest achterste punt van het schild, op de bocht van de inham. Hij kromt naar achteren en buiten. Ook hier zijn er grote verschillen tussen links en rechts. Rechts is hij 518 millimeter lang over de kromme gemeten, met een basis van eenendertig centimeter breedte. Links is hij maar 265 millimeter breed met een bewaarde lengte van 284 millimeter: de punt is afgebroken. De verticale dikte van de P2s is zevenenveertig millimeter.

De P3 en P4 zijn driehoekig en veel kleiner: respectievelijk 108 en tot 116 millimeter lang. De P5 is laag halvemaanvormig, negenenvijftig millimeter uitstekend. De P6 heeft eenzelfde vorm, zo'n vier centimeter lang. De P7 is iets koeter. Ook deze kleinere epiparietalia zijn wat om de lengteas gedraaid.

Postcrania

Wervels

De bewaarde achterste halswervel, vermoedelijk de achtste of negende, onderscheidt zich van die van Styracosaurus in de horizontale stand van de zijuitsteeksels in plaats van onder 40° omhoog te staan.

De schoudergordel

In het heiligbeen zijn twee dorsosacralen van de achterste rug ingevangen. Vijf ingevangen voorste staartwervels brengen de lengte van het synsacrum op elf wervels. De doornuitsteeksels van de vier echte sacrale wervels zijn versmolten tot een neurale plaat. De chevron is vrij recht, zonder onderste verbreding.

Het ravenbeksbeen beslaat een derde van het schoudergewricht, zoals gebruikelijk bij ceratopiden. Het voorvlak en bovenvlak draagt een verruwde rand voor de aanhechting van de Musculus scapulocoracoideus. Die rand zet zich voort op de binnenzijde maar het is onzeker of ook dit voor de spieraanhechting is of slechts pezen verankerde. Het foramen coracoideum doorboort het bot nog boven de positie van het voorste schoudergewricht. Een verruwing vóór deze opening op een hol gedeelte is de oorsprong van de musculus biceps bracchii. Op de binnenzijde is de Musculus subcoracoideus gehecht. Een voorste onderste haak is de oorsprong van de Musculus coracobrachialis brevis.

Op het voorste schouderblad is aan de processus acromialis de Musculus deltoideus clavicularis bevestigd die naar beneden overloopt in de Musculus supracoracoideus. Het schouderblad is bovenaan niet afgerond maar eindigt in een recht afgesneden uiteinde. Over het blad loopt een scherpe richel naar achteren en boven. Die scheidt de twee delen van de Musculus deltoideus scapularis. Aan de onderste punt van de kam loopt de Musculus teres major uit. Achter het schoudergewricht ligt een rand voor de Musculus triceps longus en daarachter ligt weer de oorsprong voor de Musculus scapulohumeralis caudalis. De binnenzijde van het schouderblad is glad voor de aanhechting van de Musculus subscapularis. Het spierstelsel van de schoudergordel was eerder voor centrosaurinen niet in detail beschreven.

Het zitbeen is weinig naar beneden gebogen en eindigt in een afgeplatte peddelvorm als bij Wendiceratops.

Fylogenie

Centrosaurine stamboom

Vergelijking in schildvorm

Lokiceratops is binnen de Ceratopidae in de Centrosaurinae geplaatst in een clade Albertaceratopsini samen met Medusaceratops en Albertaceratops.

Het volgende cladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom

Centrosaurinae	Diabloceratops Machairoceratops Yehuecauhceratops Menefeeceratops Xenoceratops ? CPC 279 (Cerro del Pueblo Formation centrosaurine) Nasutoceratopsini  Crittendenceratops Nasutoceratops Avaceratops specimina Albertaceratopsini  Lokiceratops Albertaceratops Medusaceratops Wendiceratops Sinoceratops Eucentrosaura  Coronosaurus Spinops Centrosaurus Styracosaurus spp. Stellasaurus Pachyrhinosaurini

Levenswijze

Verspreiding van centrosaurinen

In de Kennedy Coulee moeten vijf ceratopiden tegelijkertijd zijn voorgekomen: Albertaceratops nesmoi, Lokiceratops rangiformis, Medusaceratops lokii, Wendiceratops pinhornensis en Judiceratops tigris. Een dergelijke rijkdom ofwel "alfadiversiteit", is verder onbekend en roept de vraag op hoe de nicheverdeling was. De centrosaurinen tonen een hoge mate van endemie. Dit kan een gevolg zijn van snelle evolutie en vervanging ("bètadiversiteit") die weer een vicieuze cirkel op gang bracht: endemische kleine populaties op een klein gebied evolueren sneller en zijn gevoeliger voor uitsterven.

De onderliggende factor zou de geografie van oostelijk Laramidia kunnen zijn: een smalle kuststrook die steeds weer verengd werd door cycli van zeespiegelstijging en -daling. De beschrijvers betwijfelden echter of bergen zo'n obstakel zouden zijn geweest voor de migratie van zulke mobiele dieren. Evenmin geloofden ze in klimaatfactoren, anagenese of een specialisatie in het dieet. De meest waarschijnlijke verklaring voor de hoge "gammadiversiteit" over ruimte en tijd heen leek ze seksuele dimorfie.

Literatuur

• Loewen, Mark A.; Sertich, Joseph J.W.; Sampson, Scott; O’Connor, Jingmai K.; Carpenter, Savhannah; Sisson, Brock; Øhlenschlæger, Anna; Farke, Andrew A.; Makovicky, Peter J.; Longrich, Nick; Evans, David C. 2024. "Lokiceratops rangiformis gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ. 12: e17224. DOI:10.7717/peerj.17224.