Nasutoceratops
Nasutoceratops is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de Ceratopia, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Nasutoceratops titusi.
| Nasutoceratops Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||
| Model van een nasutoceratopsschedel | |||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||||
| Nasutoceratops Sampson et al., 2013 | |||||||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||||||
| Nasutoceratops titusi | |||||||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Vondst en naamgeving
bewerkenSinds 2000 worden in het kader van het Kaiparowits Basin Project door de University of Utah paleontologische opgravingen verricht in het Grand Staircase-Escalante National Monument. Daarbij zijn al tientallen eerder onbekende soorten ontdekt. In 2006 groef student Eric Karl Lund drie skeletten op van een nieuwe dinosauriërsoort. In 2010 benoemde hij die in een proefschrift als de soort Nasutuceratops titusi. De geslachtsnaam was afgeleid van het Latijn nasutus, "geneusd", een verwijzing naar de opvallend hoge neusgaten. De soortaanduiding eerde Alan Titus, een paleontoloog verbonden aan het Grand Staircase-Escalante National Monument. Aangezien een proefschrift geen voldoende publicatie oplevert, bleef de naam voorlopig een ongeldige nomen ex dissertatione.
In 2013 publiceerden Lund, Scott Sampson Mark Loewen, Andrew Farke en Katherine Clayton in een wetenschappelijk artikel de soortnaam Nasutoceratops titusi. De geslachtsnaam was dus verbeterd door de correcte verbindingsklinker te gebruiken.
Het holotype, UMNH VP 16800, is gevonden in een laag van de middelste bovenste Kaiparowitsformatie die dateert uit het Campanien, welke laag tussen de 75,97 en 75,51 miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel, een epijugale, een mogelijk stuk van de processus coronoides van de linkeronderkaak, vergroeide voorste halswervels, nekribben, drie voorste ruggenwervels, een schoudergordel, en delen van beide voorpoten. Verschillende huidafdrukken zijn gevonden. Het maakt deel uit van de collectie van het Utah Museum of Natural History. De delen lagen niet in verband maar wel opeengehoopt op een oppervlakte van twee bij drie meter. Twee specimina werden aan de soort toegewezen: UMNH VP 19466, de voorkant van de schedel van een volwassen individu; en UMNH VP 19469, een squamosum van het nekschild van een jongvolwassen dier.
In 2016 werd het holotype opnieuw beschreven.
Beschrijving
bewerkenGrootte en onderscheidende kenmerken
bewerkenNasutoceratops is een middelgrote ceratopide met een geschatte lengte van vier à vijf meter en een geschat gewicht van 2,75 ton. De schedel van het holotype heeft een geschatte oorspronkelijke lengte van anderhalve meter.
Lund stelde in 2010 verschillende onderscheidende kenmerken vast. Sommige daarvan waren unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën. Het neusgat maakt driekwart uit van de lengte van de schedel vóór de oogkas. De neusbeenderen zijn gepneumatiseerd. Het raakvlak tussen de praemaxilla en het bovenkaaksbeen is extreem uitgegroeid en vormt een verbreed beenplateau. Het bovenkaaksbeen heeft een binnenvleugel die deel uitmaakt van het harde verhemelte en daarmee twee facetten bezit. De beenkernen van de wenkbrauwhoorns steken aan hun bases schuin naar voren en bezijden, draaien dan meer naar voren en eindigen met hun punten omhoog gericht door een draaiing rond hun lengteas. Verder was er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het squamosum heeft op de bovenzijde een opvallende richel langs de buitenrand. Het nekschild heeft een min of meer rechthoekig profiel met halvemaanvormige exoccipitalia op de rand. Er zijn zeven epiparietalia per zijde plus een epiparietale op de middenlijn.
In 2013 werd de diagnose licht gewijzigd. De pneumatisering van de neusbeenderen werd nader bepaald tot een luchtholte in het achterste einde van de vergroeide neusbeenderen. Aan de unieke combinatie van eigenschappen werd de lage neushoorn toegevoegd met een lange basis en nauwe doorsnede. De vorm van het nekschild werd veranderd van rechthoekig naar cirkelvormig. De beschrijving uit 2016 bevestigde grotendeels deze diagnose.
Skelet
bewerkenSchedel
bewerkenIn de schedel is de snuit uitzonderlijk gedrongen, meer dan bij enige andere bekende ceratopide, maar het externe neusgat is extreem groot, zodat het ruim driekwart van de lengte van de snuit vormt. Het neusgat is ook zeer hoog wat een bult op de snuit oplevert. De neusgaten aan beide zijden zijn gescheiden door een overeenkomstig groot tussenschot. De praemaxilla in de snuit wordt ondersteund door een hoge en overdwars verbrede opgaande tak van het bovenkaaksbeen. Het bovenkaaksbeen heeft ook een aanzienlijke gewelfde interne vleugel waarvan de voorste tak twee boven elkaar gelegen horizontale groeven toont die een verbinding vormen met overeenkomende richels op de buitenzijde van het raakvlak met de praemaxilla. Bij specimen UMNH VP 19466 is een volledige tandrij van negenentwintig posities aanwezig. Net als Albertaceratops heeft Nasutoceratops maar een zwak ontwikkelde neushoorn in de vorm van een lage smalle richel. Achter in ieder neusbeen is een vrij grote en hoge luchtholte die door de beschrijvers geïnterpreteerd werd als een pneumatisering. Een dergelijk verschijnsel is zeldzaam in de Ornithischia en een gepneumatiseerd neusbeen is verder van de Ceratopidae niet bekend. Het zou gaan om een van de neusholte uit binnendringen in het bot door een luchtkamer.
De wenkbrauwhoorns zijn met 40% van de schedellengte en een lengte van 457 millimeter opvallend groot voor een centrosaurine, een basaal kenmerk. De punten reiken haast tot de snuit. In zijaanzicht liggen ze erg plat. Hun bases steken bijna horizontaal naar voren en krommen daarna nog wat naar beneden. Over het laatste derde deel krommen ze echter omhoog waarbij door en draaiing naar buiten toe om de lengteas de hoornpunt naar boven gericht wordt. In bovenaanzicht krommen de hoorns naar buiten en op het einde weer iets naar binnen toe. De basis van de beenkern wordt uitgehold door een centrale luchtkamer met 23% van de hoornlengte.
Tussen de oogkassen bevindt zich een gewelfd schedeldak dat zich duidelijk boven het achterste deel van de snuit verheft. Er hangt een zeer robuuste hoorn af van het jukbeen. Deze epijugale hoorn is met vijfentachtig millimeter lengte zowel absoluut als relatief de grootste die van de Centrosaurinae bekend is. Hij heeft een driehoekige doorsnede met de vlakke zijde naar voren gericht.
Het nekschild is meer cirkelvormig dan rechthoekig met een algemeen sterk afgeronde vorm. Het is eenenzestig centimeter lang bij het holotype, met het breedste punt in het midden. Het bovenvlak is hol in de lengterichting en bol overdwars. Aan beide zijden bevinden zich zeer grote ovale of niervormige uithollingen, de parietaalvensters. Tussen beide vensters bevindt zich een beenbalk met daarop een rij van vijf uitsteeksels. Het voorste deel van de zijkant van het nekschild, het squamosum, is kort en heeft een plotse knik in de achterrand, aan de buitenkant van de brede ingang naar het bovenste slaapvenster, een typisch centrosaurine kenmerk. Uniek is echter een lange en robuuste richel die van de schildrand richting wenkbrauwhoornbasis loopt, met drie maal de lengte van het onderste slaapvenster. Het achterste deel van de schedelkraag, gevormd door de wandbeenderen, heeft geen inkeping op de middenlijn van de achterrand. In plaats daarvan bevindt zich daar een centraal epiparietale, een kenmerk dat verder alleen van Chasmosaurinae bekend is. Deze "p0"-osteoderm is klein en laag; ook de overige zeven osteodermen per wandbeenrand, de epipariatalia p1 tot p7, hebben een de vorm van een lage halvemaan. Geen ervan is dus stekelvormig zoals bij de meeste centrosaurinen. Deze huidverbeningen zijn echter sterk verruwd, een aanwijzing voor een wellicht spits uitstekende hoornschacht. De eerste en tweede epiparietalia zijn iets groter dan de overige maar verder vermindert hun grootte niet duidelijk naar onderen toe. Op de rand van ieder squamosum staan nog eens vier of vijf kleinere episquamosalia van vermoedelijk dezelfde algemene vorm; de raakvlakken daarmee zijn als golvingen van de rand zichtbaar bij specimen UMNH VP 19469 dat de osteodermen zelf echter verloren heeft. Het bot van het wandbeen is bij het holotype vrij dun, tussen de vier en negentien millimeter. De oppervlaktestructuur ervan varieert tussen gegroefd en verruwd, wat wijst op een jongvolwassen leeftijd.
Postcrania
bewerkenDe vier voorste halswervels zijn vergroeid tot een syncervicale. De halswervels en de bewaarde stukken ruggenwervel hebben in ieder opzicht de bouw die men bij een centrosaurine zou verwachten. De laatste deden Lund vooral denken aan die van Styracosaurus. Ook het schouderblad heeft een typisch centrosaurine vorm: lang, slank en met een verbreed bovenste uiteinde. Het ermee vergroeide min of meer vierkante ravenbeksbeen heeft onderaan een lichte buiging die een kleine uitholling veroorzaakt. Het opperarmbeen is relatief lang en slank. De buitenste rand van de deltopectorale kam is gebogen als bij Centrosaurus. De ellepijp is opvallend robuust, vooral bovenaan waar de processus olecrani meer de omvang heeft die men van een chasmosaurine dan een centrosaurine zou verwachten. De onderzijde is overdwars nauw. Het spaakbeen daarentegen heeft de normale dunne vorm met verbrede uiteinden. Het boveneind heeft een cirkelvormige doorsnede; het ondereind is overdwars smal.
Huidafdrukken
bewerken
Bij de linkerschouder van het holotype zijn verschillende huidafdrukken of natuurlijke huidafgietsels aangetroffen. Dit is de enige vondst van deze aard in de Grand Staircase–Escalante National Monument (GSENM) en een van slechts een handvol die bekend zijn wereldwijd.[1][2][3][4][5] Ze tonen schubben in drie typen die verschillen van de schubben op huidafdrukken van Ornithopoda (bv. van Hadrosauridae), die veel meer gevonden worden.[6][7][8][9][10][11] Achter de bovenkant van het linkeropperarmbeen bevond zich een vlak met een bewaarde oppervlakte van 120 cm² met aaneengesloten tamelijk vlakke schubben, ovaal tot rond in profiel, met een doorsnede van twee tot acht millimeter. Daarboven in de buurt van het schoudergewricht was een vlak met een bewaarde oppervlakte van 84 cm² met gemiddeld grotere en ovalere schubben met een doorsnede van vijf tot elf millimeter. Tussen deze beide afdrukken lag een derde vlak (met een bewaarde oppervlakte van 25 cm²) met het meest opvallende patroon: zeshoekige schubben verbonden door kleine, diep ingesneden, schubben in de vorm van een gelijkzijdige driehoek. De zeshoekige schubben, met een doorsnede van acht tot elf millimeter, raken elkaar alleen met hun punten en op iedere zijde bevindt zich een driehoek. Het patroon vormt dus een trihexagonale vlakverdeling. Met uitzondering van het vlak met de zeshoekige schubben, die bij geen enkele andere ceratopide aangetroffen werden, komen de boven beschreven schubben van Nasutoceratops ook voor bij Chasmosaurus (catalogusnummer CMN 2245),[12] Psittacosaurus (SMFR 4970)[13] en Centrosaurus (AMNH 5351)[14] met ronde tot ellipsvormige aaneengesloten schubben van verschillende afmetingen en op dezelfde manier in onregelmatige rijen gerangschikt.[2][3][4] De grotere ronde schubben omringd door aaneengesloten kleinere schubben op de bewaarde huidafdrukken van Centrosaurus (AMNH 5351) en Chasmosaurus (CMN 2245) komen bij Nasutoceratops niet voor.
Fylogenie
bewerkenNasutoceratops werd binnen de Ceratopidae in de Centrosaurinae geplaatst, in een basale positie. Hij is wellicht de zustersoort van Avaceratops. Beide vormen een aftakking of klade die boven Diabloceratops maar onder Albertaceratops in de stamboom staan.
De positie van Nasutoceratops volgens het beschrijvende artikel wordt getoond door dit kladogram.
| Ceratopidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Het bestaan van Nasutoceratops werd door de beschrijvers gezien als een ondersteuning van de hypothese dat zich tijdens het late Campanien op het subcontinent Laramidia een gescheiden noordelijk en zuidelijke fauna bevond. Nasutoceratops zou een in bouw sterk van de noordelijke afwijkende zuidelijke centrosaurine tak vertegenwoordigen die zich kenmerkte door het behoud van lange wenkbrauwhoorns, een klein gebleven neushoorn, een korte snuit en een reductie van de osteodermen op de nekschildrand. Deze tak zou in een proces van convergente evolutie de Chasmosaurinae in vorm hebben benaderd.
In 2016 werd Nasutoceratops door Michael Ryan e.a. in een eigen klade Nasutoceratopini geplaatst bestaande uit alle soorten nauwer verwant aan N. titusi dan aan Centrosaurus apertus. Daaronder zou Avaceratops zich bevinden.
Literatuur
- Eric Karl Lund, 2010, Nasutuceratops titusi, a new basal centrosaurine dinosaur (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper cretaceous Kaiparowits Formation, Southern Utah. Dissertatie Department of Geology and Geophysics, University of Utah: 172 pp
- Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A., Clayton, K.E. (2013). A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia. Proceedings of the Royal Society B 280 (1766): 20131186. DOI:10.1098/rspb.2013.1186.
- Eric K. Lund, Scott D. Sampson & Mark A. Loewen, 2016, "Nasutoceratops titusi (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah", Journal of Vertebrate Paleontology DOI:10.1080/02724634.2015.1054936
- Michael J. Ryan, Robert Holmes, Jordan Mallon, Mark Loewen & David C. Evans, 2017, "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada", Canadian Journal of Earth Sciences 54 doi: 10.1139/cjes-2016-0110
- ↑ Lambe, L.M. (1914). On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs. Ottawa Naturalist 27:129–135.
- ↑ a b Brown, B. (1917). A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and a description of a second skeleton showing skin impressions. Bulletin of the American Museum of Natural History 37:281–306.
- ↑ a b Sternberg, C.M. (1925). Integument of Chasmosaurus belli. Canadian Field-Naturalist 34:108–110.
- ↑ a b Mayr, G., Peters, D.S., Plodowski, G. and Vogel, O. (2002). Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89:361–365.
- ↑ Larson, P., Larson, M., Ott, C. and Bakker, R. (2007). Skinning a Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 27(3,Supplement):104A.
- ↑ Osborn, H.F. (1911). A dinosaur mummy. American Museum Journal 2:7–11.
- ↑ Brown, B. (1916). Corythosaurus casuarius : skeleton, musculature and epidermis. Bulletin of the American Museum of Natural History 35:709–716.
- ↑ Lull, R.S., and Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Papers 40:1–242.
- ↑ Hall, J.P., Wolberg, D.L. and West, S. (1988). Dinosaur skin impressions from the Fruitland Formation (Campanian–Maastrichtian) of the Fossil Forest, San Juan Basin, San Juan County, New Mexico. New Mexico Bureau of Mines and Mineral Resources Bulletin 122:23–27
- ↑ Anderson, B.G., Barrick, R.E., Droser, M.L. and Stadman, K.L. (1999). Hadrosaur skin impressions from the Upper Cretaceous Neslen Formation, Book Cliffs, Utah: morphology and paleoenvironmental context; pp. 295–301 in D. D. Gillette (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey, Salt Lake City, Utah.
- ↑ Davis, M. (2014). Census of dinosaur skin reveals lithology may not be the most important factor in increased preservation of hadrosaurid skin. Acta Palaeontologica Polonica 59:601–605. DOI: 10.4202/app.2012.0077
- ↑ 'CMN' is de afkorting voor Canadian Museum of Nature (National Museum of Canada), Ottawa, Ontario.
- ↑ 'SMFR' is de afkorting voor Senckenberg Naturmuseum, Frankfurt, Germany.
- ↑ 'AMNH' is de afkorting voor American Museum of Natural History, New York, New York.