Mojoceratops
Mojoceratops is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Ceratopia, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Canada.
| Mojoceratops Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||
| Mojoceratops perifania | |||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||
| Mojoceratops Longrich, 2010 | |||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||
| Mojoceratops perifania | |||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||
Mojoceratops op  Wikispecies
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Naamgeving en vondsten
bewerkenDe typesoort Mojoceratops perifania is in 2010 benoemd en beschreven door Nicholas Longrich. De geslachtsnaam verbindt mojo, een vroeg-twintigste-eeuwse Afro-Amerikaanse term voor een talisman die de magische aantrekkingskracht die sommige leden van het mannelijk geslacht hebben op de andere sekse opwekt, met een gelatiniseerd Klassiek Grieks keratops, "hoorngezicht", een gebruikelijk element in de namen van de Ceratopia. De soortaanduiding betekent "opzichtige trots" in het Grieks, afgeleid van periphainoo, "rondom tonen", een verwijzing naar het orgaan dat de mojo en trots van Mojoceratops vertegenwoordigde: het nekschild.
Van Mojoceratops zijn verschillende fossielen gevonden, alle uit het Campanien. Het holotype is TMP 1983.25.1, op een onbekende plaats en tijdstip opgegraven door amateurpaleontologen, vermoedelijk in lagen van de Dinosaur Park-formatie in Alberta en later verworven door het Tyrrell Museum of Paleontology. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel die in 2008 door Longrich als behorend tot een aparte soort onderkend werd. Verder zijn als paratypen toegewezen: TMP 1999.55.292, een tak van het wandbeen, en NMC 8803, stukken wandbeen. Van dit laatste specimen is de herkomst bekend, een vindplaats nabij de South Saskatchewan River, en een vrij exacte datering die een ouderdom aangeeft van 75 miljoen jaar.
Daarnaast werden nog enkele specimina voorlopig aan de soort toegewezen. Daaronder bevinden zich het holotype van Chasmosaurus kaiseni, AMNH 5401, en het holotype van Eoceratops canadensis, NMC 1254. Beide worden door de beschrijver als nomina dubia beschouwd — wat verhindert dat Mojoceratops de soortaanduiding van een van beide zou krijgen — hoewel hun typemateriaal in bepaalde opzichten completer is. Andere zulke fossielen zijn AMNH 5656, NMC 34893 en TMP 1979.11.147, alle gedeeltelijke schedels.
De fossielen waren eerder toegewezen aan Chasmosaurus. In 2016 stelde een studie dat deze vaststelling correct was geweest en de onderscheidende kenmerken slechts het gevolg waren van een verdere rijping van de exemplaren.
Beschrijving
bewerkenGrootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken
bewerkenMojoceratops is een middelgrote ceratopide met een lang, door een achterste verbreding van de openingen in het wandbeen hartvormig, nekschild dat verschillende epoccipitalia, driehoekige vastgegroeide huidverbeningen, draagt: per zijde drie achteraan op de achterrand van het wandbeen en aan de zijkant ongeveer zes op het squamosum die naar bezijden gericht zijn. De wenkbrauwhoorns zijn tamelijk lang en steken, naar boven buigend, vrij sterk zijwaarts uit. Bij de verwante Chasmosaurus zijn de hoorns korter en de squamosale epoccipitalia naar voren gebogen.
Longrich gaf drie autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, van Chasmosaurus aan. De dwarstakken van de wandbeenderen, die de achterrand van het nekschild vormen, hebben aan hun voorzijde, dus de kant van het pariëtaalvenster, een opvallende trog. De voorrand van deze takken heeft op de voorste bovenzijde een verdikte rand met bultige zwellingen. Het eerste epoccipitale van het wandbeen, ofwel het eerste epiparietale, bezit een klein extra uitsteeksel op de binnenkant.
Daarnaast zijn er twee kenmerken die gedeeld worden met alleen Agujaceratops. De dwarstakken van de wandbeenderen zijn van voor naar achter gemeten smal en verticaal dik zodat ze staafvormig zijn. De pariëtaalvensters, de openingen in de wandbeenderen, strekken zich verder naar voren uit richting de bovenste slaapvensters dan bij Chasmosaurus.
Verder zijn er acht verdere kenmerken waarin Mojoceratops zich in ieder geval van Chasmosaurus onderscheidt. De achterrand van het nekschild is tamelijk scherp ingekeept zodat de dwarstakken van de wandbeenderen een hoek van 105° maken. De dwarstakken zijn in bovenaanzicht sterk gewelfd, zodat hun lijn naar achteren bolt, het nekschild een achterprofiel van een M krijgt en de wandbeenderen veel verder naar achteren reiken dan de squamosa. De epiparietalia zijn naar achteren gericht. Het nekschild is schuin omhoog gericht, waarbij de lange as van het wandbeen een hoek van 45° maakt met het horizontale vlak. Het driehoekige gat in het secundaire schedeldak dat door de postfrontalia gevormd wordt, is zijdelings verbreed. De wenkbrauwhoorns zijn lang, met een lengte die minstens tweemaal de breedte overdwars van de basis bedraagt. De wenkbrauwhoorns zijn schuin naar voren en bezijden gericht, in vooraanzicht een hoek van 45° makend met het verticale vlak. Het epijugale op de onderste punt van het jukbeen is uitstekend en min of meer kegelvormig.
Skelet
bewerken
De snuit is, afgaande op AMNH 5401, lang en laag. De achterkant van de praemaxilla, het bot direct achter de halvemaanvormige snavelkern, is verdiept door een driehoekige uitholling aan de voorkant van het neusgat. Voor in de uitholling bevindt zich een verdere, tamelijk ondiepe, verlaging die van de rest van de uitholling gescheiden is door een beenbalk. De achterkant van die balk draagt een grote richel. Van de achterrand van de praemaxilla steekt een plat rechthoekig uitsteeksel schuin omhoog in het neusgat. De taak van de praemaxilla naar het bovenkaaksbeen is slank met achteraan een gevorkt uiteinde dat een relatief grote secundaire fenestra antorbitalis omvat. Het bovenkaaksbeen is vrij laag, als bij Chasmosaurus. Het neusbeen is relatief breed. De neusbeenderen dragen een neushoorn die tamelijk kort is, met de hoogte ongeveer de helft van de brede basis in zijaanzicht. De positie van de hoorn is boven de achterrand van het neusgat, een basaal kenmerk; bij latere chasmosaurinen schoof de hoorn naar voren op. De wenkbrauwhoorns hebben een lengte van driemaal de basisdoorsnede. Dat is korter dan bij Agujaceratops of Pentaceratops waar ze viermaal zo lang zijn maar langer dan bij Chasmosaurus wiens wenkbrauwhoorns hoogsten tweemaal de basisbreedte hebben. De hoorns steken schuin naar voren, naar buiten onder een hoek van 45°, en omhoog. Daarbij krommen ze wat naar buiten. Het secundaire schedeldak gevormd door de voorhoofdsbeenderen wordt doorboord door een brede driehoekige fontanel.
Een van de meest opvallende kenmerken van Mojoceratops is de mate waarin de grote parietaalvensters de wandbeenderen van het nekschild gereduceerd hebben tot een stelsel dunne beenbalken. Dat lijkt op de situatie bij Chasmosaurus maar daar zijn de dwarsbalken die de achterrand vormen nog vrij breed terwijl ze bij Mojoceratops haast staafvormig zijn geworden. Er zijn drie epiparietalia per zijde. Bij de exemplaren uit Alberta zijn die lang en tongvormig, met een aanzienlijke grootte, maar bij specimen NMC 8803 veel korter. Deze osteodermen liggen alle in het verlengde van het nekschild terwijl bij verwanten meestal minstens één paar naar voren buigt. De meeste exemplaren hebben een extra uitsteeksel aan de binnenrand van het eerste epiparietale maar dat ontbreekt bij specimen AMNH 5656. Het gaat overigens slechts om een klein bultje dat op zekere afstand van het eerste epiparietale gelegen is. De achterhoek van het parietaalvenster is sterk gebogen of afgerond. Het tweede epiparietale is het grootst en staat op de sterkste kromming, zodanig dat het schuin naar achteren gericht is. Het derde epiparietale is zijwaarts gericht. Het eerste epiparietale is direct naar achteren gericht. Bij specimen AMNH 5656 is deze osteoderm het grootst. Op de bovenste voorrand van de dwarsbalken liggen lage zwellingen. In de voorrand bevindt zich een zeer diepe en brede trog. De dwarsdoorsnede van de balk wordt er C-vormig door. De dwarsbalken maken een vrij scherpe hoek met elkaar, tussen de 95° en 105°. Waar de dwarsbalken en de middenbalk elkaar ontmoeten, bevindt zich bovenop een brede uitholling, net als bij Agujaceratops maar anders dan bij Chasmosaurus. De middenbalk verschilt tussen de exemplaren: bij AMNH 5656 en NMC 8803 is hij smal en overdwars afgeplat; bij specimen TMP 1983.25.1 breder en meer bandvormig.
Het squamosum, het zijelement van het nekschild, heeft een lange driehoekige achterste tak, zoals bij alle chasmosaurinen. Net als bij Chasmosaurus en Pentaceratops is die tak aan de bovenzijde hol en is de binnenrand balkvormig verdikt. Anders dan bij Agujaceratops, die een gebogen waaiervormig squamosum bezit, is de tak recht. Van voren eindigt de zijkant van het nekschild in een gehaakte punt, terwijl bij Chasmosaurus de buiging geleidelijk is. De episquamosalia bestaan uit lage driehoekige osteodermen op de buitenrand van de tak die naar achteren in grootte afnemen. Ze verschillen tussen de exemplaren in vorm en aantal. Bij het holotype zijn ze laag en bol zodat ze de vorm krijgen van een halve maan op de uitstulping van de schildrand waaraan ze verbonden zijn. Bij specimina AMNH 5656 en AMNH 5401 daarentegen zijn ze sterk driehoekig. Dat laatste kan een jeugdig kenmerk zijn; het is wel veronderstelt dat bij oudere ceratopiden de osteodermen geabsorbeerd werden of afsleten. Het aantal kan bij een enkel individu zelfs per zijde verschillen: AMNH 5656 heeft er zes rechts en acht links. Bij TMP 1983.25.1 staan de squamosa naar achteren onder een hoek van 60° uiteen wat het hele schild een hartvorm geeft. Bij de specimina AMNH 5656 en AMNH 5401 lopen ze echter bijna evenwijdig wat een meer rechthoekig schild oplevert.
Het jukbeen is een driestralig element. Naar achteren is er een dunne tak naar het quadratojugale, net als bij Aguajaceratops en Pentaceratops maar anders dan bij Chasmosaurus. Hierdoor is het onderste slaapvenster relatief groot, een afgeleid kenmerk. Het jukbeen eindigt naar onderen in een groot piramidevormig epijugale, opnieuw een afgeleid kenmerk, althans tot en met Eotriceratops voorkomend, maar anders dan de stompe punt bij Chasmosaurus.
Fylogenie
bewerkenMojoceratops behoort tot de Ceratopidae en meer bepaaldelijk tot de Chasmosaurinae. De beschrijver voerde een exacte kladistische analyse uit waarvan de uitkomst was dat Mojoceratops de zustersoort was van Agujaceratops waarmee een klade gevormd werd die boven Chasmosaurus in de stamboom stond maar onder Pentaceratops.
Kleine verschillen in het materiaal zouden volgens de beschrijver niet alleen een uiting kunnen zijn van individuele variatie maar ook een evolutionaire ontwikkeling kunnen vertegenwoordigen daar het vermoedelijk ongeveer een miljoen jaar in ouderdom verschilt.
Het volgende kladogram toont een mogelijke positie van Mojoceratops in de stamboom.
| Ceratopidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur
- Longrich, N.R. (2010). Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada. Journal of Paleontology 84 (4): 681-694. DOI:10.1666/09-114.1.