Agujaceratops

Agujaceratops is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs behorende tot de groep van de Ceratopia dat tijdens het Late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Agujaceratops mariscalensis.

Agujaceratops Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Agujaceratops mariscalensis
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Ornithischia Onderorde: Marginocephalia Infraorde: Ceratopia Familie: Ceratopidae Onderfamilie: Chasmosaurinae
Geslacht
Agujaceratops Lucas, Sullivan & Hunt, 2006
Typesoort
Chasmosaurus mariscalensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Agujaceratops op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Vondst en naamgeving

Het geslacht is in 2006 door Spencer Lucas, Robert Sullivan en Adrian Hunt toegekend aan de in 1989 door Thomas Lehman benoemde soort Chasmosaurus mariscalensis, waarvan de soortaanduiding verwees naar de berg Mariscal, die men een eigen genus waardig achtte. Het gaat dus niet om een geheel nieuwe vondst. De geslachtsnaam verwijst naar de Agujaformatie in Texas en verbindt dit met een Klassiek Grieks keras, "hoorn" en oops, "aangezicht". De typesoort van het geslacht is Chasmosaurus mariscalensis. De combinatio nova is Agujaceratops mariscalensis. Niet alle onderzoekers hebben de plaatsing in een eigen geslacht aanvaard. In 2011 sprak Lehman zelf nog van een Chasmosaurus mariscalensis.

Het woeste vondstgebied in de Big Bend

Het holotype, UTEP P.37.3.086., is in 1938 onder leiding van William Samuel Strain, de directeur van het Centennial Museum and Gardens, gevonden in de Big Bend bij de Rattlesnake Mountain ten noordoosten van de Sierra Aguja, in het westen van het Big Bend National Park, Brewster County. De Mariscal Mountain ligt niet in de directe omgeving van de vindplaats. Het holotype is opgegraven in een laag van de onderste Upper Shale Member van de Agujaformatie die dateert uit het late Campanien, ongeveer tweeënzeventig miljoen jaar oud. Het bestond uit een gedeeltelijke schedel met onderkaken. Bewaard zijn ervan gebleven een hersenpan, de linkerwenkbrauwhoorn, het linkerbovenkaaksbeen en een rechterdentarium. De vondsten kwamen min of meer toevallig tot stand. Strain was ook professor bij het College of Mines and Metallurgy te El Paso. In 1938 kreeg hij in het kader van de Works Progress Administration, werkverschaffingsprojecten die door Franklin Delano Roosevelt waren bevolen om de werkloosheid ten tijde van de Grote Depressie te bestrijden, de beschikking over honderden arbeiders die hij onder toezicht van Ray Miller opgravingen liet verrichten in de woestijn bij de Rio Grande. Op drie verschillende locaties, in vijf groeven, werden dat jaar en in 1939 342 beenderen geborgen.

De vondsten werden opgeborgen maar niet beschreven. In de jaren vijftig wees Edwin Harris Colbert de fossielen toe aan Chasmosaurus. Pas begin jaren tachtig begon Lehman het geheel systematisch te ordenen en determineren. In 1982 meldde hij de eerste resultaten. Tweeënzeventig procent van de botten bleken te behoren aan een nog onbekende ceratopide die hij in 1989 Chasmosaurus mariscalensis doopte. In 1989 ook wees Lehman de grote hoeveelheid fragmentarisch materiaal, grotendeels uit de postcrania, het achterste deel van het skelet, aan deze soort toe. De botten vertegenwoordigen minstens twaalf en vermoedelijk een vijftiental individuen waaronder jongen. Het is wel verondersteld dat het om een kudde gaat die in één keer is omgekomen. Het betreft de specimina UTEP P.37.7.142: een rechterravenbeksbeen; UTEP P.37.7.146: een rechterschaambeen; UTEP P.37.7.067: een praemaxilla; UTEP P.37.7.042, UTEP P.37.7.043, UTEP P.37.7.044, UTEP P.37.7.074, UTEP P.37.7.075, UTEP P.37.7.076, UTEP P.37.7.077, UTEP P.37.7.078, UTEP P.37.7.079, UTEP P.37.7.082, UTEP P.37.7.086, UTEP P.37.7.089, UTEP P.37.7.090. UTEP P.37.7.091, TMM 4138-11 en TMM 4138-13: wenkbrauwhoorns; UTEP P.37.7.068, UTEP P.37.7.086, UTEP P.37.7.089, UTEP P.37.7.092, UTEP P.37.7.093: hersenpannen; UTEP P.37.7.063, UTEP P.37.7.064, UTEP P.37.7.089, UTEP P.37.7.093: wandbeenderen; UTEP P.37.7.070, UTEP P.37.7.071: epoccipitalia; UTEP P.37.7.045, UTEP P.37.7.046, UTEP P.37.7.052-062, UTEP P.37.7.066, UTEP P.37.7.089: squamosa; UTEP P.37.7.050, UTEP P.37.7.080: quadrata; UTEP P.37.7.069, UTEP P.37.7.081: jukbeenderen; UTEP P.37.7.082, UTEP P.37.7.084-088, UTEP P.37.7.218: bovenkaaksbeenderen; UTEP P.37.7.073, UTEP P.37.7.086, UTEP P.37.7.087, UTEP P.37.7.089, UTEP P.37.7.094, UTEP P.37.7.095, UTEP P.37.7.096: dentaria; UTEP P.37.7.072, UTEP P.37.7.073: predentaria; UTEP P.37.7.212-217, TMM 42302-1: halswervels; UTEP P.37.7.188-189, UTEP P.37.7.201-211: ruggenwervels; UTEP P.37.7.176-187: staartwervels; UTEP P.37.7.001, UTEP P.37.7.166, UTEP P.37.7.168, UTEP P.37.7.169: heiligbeenwervels; UTEP P.37.7.023, UTEP P.37.7.134-140, TMM 42302-1, TMM 42534-19, TMM 42534-20: schouderbladen; UTEP P.37.7.032, UTEP P.37.7.140-143, TMM 42303-1: ravenbeksbeenderen; UTEP P.37.7.026, UTEP P.37.7.097-108: opperarmbeenderen; UTEP P.37.7.012, UTEP P.37.7.161, UTEP P.37.7.162, UTEP P.37.7.163: ellepijpen;UTEP P.37.7.013, UTEP P.37.7.159, UTEP P.37.7.160: spaakbeenderen; UTEP P.37.7.021: een middenhandsbeen; UTEP P.37.7.165: vingerkootjes; UTEP P.37.7.039, UTEP P.37.7.147-156: darmbeenderen; UTEP P.37.7.1543-146: een schaambeen; UTEP P.37.7.157, UTEP P.37.7.158: zitbeenderen; UTEP P.37.7.009, UTEP P.37.7.016-018, UTEP P.37.7.031, UTEP P.37.7.040, UTEP P.37.7.109-120: dijbeenderen; UTEP P.37.7.010, UTEP P.37.7.011, UTEP P.37.7.035, UTEP P.37.7.122-133, UTEP P.37.7.297: scheenbeenderen; UTEP P.37.7.014, UTEP P.37.7.121, UTEP P.37.7.164, UTEP P.37.7.289, UTEP P.37.7.290: kuitbeenderen; en UTEP P.37.7.037: een middenvoetsbeen.

Pas in 1991 vond Paul Sereno een vrijwel complete schedel van een volwassen exemplaar op de Rattlesnake Mountain bij Windy City, specimen TMM 43098. Dit werd in 1993 beschreven.

In 2007 meldde Lehman dat het aantal vindplaatsen was toegenomen tot tien, alle nog geen vijftig kilometer van elkaar gelegen, met een minimum van twintig individuen; die laatste schatting lag ook hoger door een andere methode van analyse. Het aantal botten werd nu geschat op een kleine vierhonderd. In zeven van de tien locaties waren alleen jonge dieren gevonden. Hij meldde ook dat het allereerste skelet in de zomer van 1938 niet door de teams van Strain was gevonden maar door Wann Langston jr., samen met Donald Elvin Savage en William Noel McAnulty, voor de University of Oklahoma. Dit specimen, OMNH 10081, was nooit beschreven, maar verschaft, ondanks zijn fragmentarische staat, belangrijke informatie over de proporties van het dier. Het omvat onder andere een dijbeen en een wenkbrauwhoorn. Het was de eerste dinosauriër die Langston ooit opgegraven had.

In 2010 gaf Gregory S. Paul aan dat hij de voorkeur gaf aan de naam Chasmosaurus mirascalensis maar ook dat als men de soort niet bij het geslacht Chasmosaurus wilde onderbrengen het als een soort van Pentaceratops beschouwd moest worden, als een Pentaceratops mirascalensis. Die suggestie is nog door niemand gevolgd.

In 2016 benoemde Lehman TMM 43098 als een aparte soort: Agujaceratops mavericus. De soortaanduiding verwijst zowel naar de Old Maverick Road alwaar het holotype gevonden werd, als naar het feit dat het specimen volgens Lehman een maverick was, een afwijkend exemplaar, wat weer de benoeming als soort rechtvaardigde. Bij deze gelegenheid aanvaardde Lehman de geslachtsnaam Agujaceratops.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Agujaceratops in grootte vergeleken met een mens

Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op 4,3 meter, het gewicht op anderhalve ton. In 1996 berekende Peter Dodson door vergelijking van het materiaal van Strain met NMC 2245, een specimen van Chasmosaurus belli, dat de jonge dieren tussen de 234 en 360 centimeter in lengte waren en de volwassen individuen tussen de 514 en 529 centimeter. De laatste lengte zou een gewicht van zo'n twee ton opleveren. In 2007 schatte Lehman de dijbeenlengte van specimen OMNH 10081 op zevenenzeventig centimeter en leidde daar met toepassing van de methode van John F. Anderson een gewicht van 2359 kilogram uit af.

In 1989 stelde Lehman een diagnose op van vijf kenmerken. Het squamosum is breed. Er zijn zes grote epoccipitalia. Er bevindt zich geen beenplateau op de zijkant van het bovenkaaksbeen. De praemaxilla heeft geen lange tak naar boven en achteren lopen. De wenkbrauwhoorns zijn lang. In 1993 werden al deze kenmerken verworpen of althans bijgesteld. Het squamosum is achteraan wel breed maar is wat de grootste breedte betreft niet breder dan bij andere chasmosaurinen. Het aantal episquamosalia alleen al ligt hoger dan zes, namelijk tot tien. Daarbij zijn ze niet speciaal groot en eerder vrij laag. Dat het bovenkaaksbeen minder inspringt dan bij sommige exemplaren van Chasmosaurus kan veroorzaakt zijn doordat die verticaal samengedrukt werden. Daarbij is de inspringing bij andere soorten vaak even gering. De kortheid van de premaxillaire lijkt veroorzaakt te zijn door beschadigingen. De wenkbrauwhoorns zijn inderdaad langer dan bij Chasmosaurus maar dat zou een plesiomorfie kunnen zijn: lang hoorns zijn wellicht oorspronkelijk voor de chasmosaurinen.

In 1993 stelden Catherine Forster e.a. drie andere onderscheidende kenmerken vast. De neusbeenderen steken naar voren diep tussen de praemaxillae. De wenkbrauwhoorns steken bij volwassen dieren bijna recht omhoog, onder een hoek van 85° met de tandrij. De zijkanten van het nekschild, de squamosa, zijn bol afgerond. Als een mogelijk vierde onderscheidende kenmerk werd de extreme afplatting overdwars van de neushoorn aangegeven.

Bij de benoeming van Agujaceratops in 2006 werden geen autapomorfieën aangegeven maar is een vergelijking gemaakt met zowel Chasmosaurus als Pentaceratops. Een kenmerk waarin Agujaceratops van beiden afwijkt, is het korte en brede squamosum, waarvan de breedte meer dan de helft van de lengte bedraagt.

In 2016 gaf Lehman vier kenmerken waarin A. mavericus van Agujaceratops mariscalensis afwijkt. Het squamosum is lang. Het squamosum draagt tien episquamosalia in plaats van zes. De episquamosalia zijn klein en ovaal. De wenkbrauwhoorns hebben een geringe omtrek aan de basis en nemen naar de punt toe slechts zeer geleidelijk in doorsnede af.

Skelet

Agujaceratops

Schedel

De schedel van specimen TMM 43098-1 heeft een bewaarde lengte van 152 centimeter. Agujaceratops heeft een tamelijk korte en hoge snuit met een korte hoorn op de neus. De wenkbrauwhoorns zijn zeer lang. De punten ervan bereiken bijna de hoogte van het nekschild hoewel dat zelf hoog naar boven kromt.

De snuit is ongeveer tweemaal zo lang als hoog. Het rostrale, de beenkern van de bovensnavel, kromt vrij ver naar beneden en heeft een holle onderrand. De praemaxilla heeft een ronde uitholling op de zijwand die dieper is aan de onderrand. De uithollingen van beide zijden zijn niet verbonden door een doorboring. Vóór de uitholling ligt een kleinere ondiepe ovale verlaging aan de rand van het rostrale. De beenbalk tussen de grote uitholling en het neusgat helt naar voren. Deze balk heeft een afgeplatte verticale zone over de volle lengte van achterrand, net als bij Chasmosaurus maar afwijkend van andere chasmosaurinen waar deze richel zich of beperkt tot de bovenkant of afwezig is. Vanuit de voorste onderhoek van het neusgat steekt de hoek van een klein vierkant schuin naar boven en achteren. De opgaande tak van de praemaxilla vormt de bovenrand van het neusgat en wordt zijdelings overlapt door het neusbeen. De achterste tak van de praemaxilla steekt onder het neusgat vingervormig in een gevorkte tak van het neusbeen.

Een ten dele authentieke schedel

Het neusbeen draagt een beenkern van een neushoorn die boven de achterrand van het neusgat geplaatst is. De neushoorn is uitzonderlijk sterk overdwars afgeplat en eindigt achteraan in een scherpe rand. De hoorn is tamelijk kort met een lengte van vijftien centimeter. De kern toont geen beennaden in de lengterichting of een naad overdwars als teken van een apart epinasale. De hoorn is iets naar voren gekromd en eindigt in een vrij stompe punt. Van de voorste basis van de neushoorn uit dringen de vergroeide neusbeenderen uitzonderlijkerwijs over een lengte van acht centimeter tussen de praemaxillae om te eindigen in een wigvormige punt.

Een wenkbrauwhoorn

Het bovenkaaksbeen is hoog en driehoekig. Het draagt zevenentwintig of achtentwintig tandposities bij volwassen dieren; twintig bij jongen. Het kleinste door Strain gevonden bovenkaaksbeen heeft een lengte van 258 millimeter. De tandrij heeft bij TMM 43098-1 een lengte van tweeëndertig centimeter. Iedere afzonderlijke tand in de tandbatterij heeft aan de buitenzijde een krachtig gevormde hoofdrichel, aan weerszijden daarvan delicate uithollingen en aan de randen kleine vertandingen. Aan de achterste bovenpunt ligt een kleine fenestra antorbitalis wier foassa schuin naar voren en beneden een inkerving veroorzaakt; daarboven en beneden liggen vrij brede takken van het bovenkaaksbeen, waarvan de bovenste tot aan de sector van het prefrontale reikt, het traanbeen van het neusbeen scheidend en de onderste een breed contact heeft met het jukbeen. De fossa antorbitalis is opvallend glad, een teken dat er zich een orgaan bevond tussen het bot en de huidlagen.

De zone rond de oogkas is sterk vergroeid waarbij een ruwe richel aan de bovenrand in 1993 werd gezien als het palpebrale. De wenkbrauwhoorn steekt bijna kaarsrecht omhoog met slechts een lichte kromming naar achteren. De bewaarde lengte is drieënveertig centimeter. De oorspronkelijke lengte van de beenkern werd in 1993 geschat op negenenveertig centimeter. De kern zou bij het levende dier nog verlengd zijn door een hoornschacht; Paul gaf in 2010 een totale lengte aan van zo'n zeventig centimeter. Bij het materiaal dat Lehman in 1989 beschreef, hebben de hoorns een lengte van tussen de veertien en vijfendertig centimeter. Stukken hoornkern van jongen wijzen erop dat de wenkbrauwhoorns eerst naar achteren kromden en bij volwassen dieren steeds rechter kwamen te staan, zonder echter naar voren te buigen zoals bij veel andere chasmosaurinen. Opmerkelijk genoeg trok de hoorn niet geleidelijk over de hele lengte recht maar begon het proces bij de basis zodat jongvolwassen dieren een rechte schacht tonen met bovenaan een plots naar achteren gericht stuk punt.

Een squamosum

Op het T-vormige jukbeen bevindt zich een forse en zijwaarts uitstekende piramidevormige wanghoorn, een epijugale. Het is met het jukbeen en het quadratojugale vergroeid. De voorzijde, de kant die naar het jukbeen gekeerd is, ervan is plat en iets naar boven gedraaid; de naar achteren georiënteerde bovenkant vormt een afgeronde kam. Aan de achterste zijkant van de schedel heeft het onderste slaapvenster een doorsnede van driekwart van de oogkas, wat vrij groot is voor een ceratopide. Het quadratojugale vormt een deel van de onderrand, een afgeleid kenmerk dat afwijkt van de toestand bij Chasmosaurus waar het jukbeen en het squamosum elkaar raken.

Het nekschild kromt sterk omhoog. Bij het nekschild is het zijelement, het squamosum, met negenentachtig bij tweeëndertig centimeter opvallend breed doordat het achterste twee derden deel bol is aan de rand in plaats van recht of licht hol zoals bij veel verwanten. De zijrand draagt negen of tien episquamosalia. In 1993 was dat laatste een record onder de bekende Ceratopidae. Sommige gevonden jongere exemplaren hebben er minder; het is onduidelijk of het aantal tijdens de groei toenam of dat dit een geval is van individuele variatie. Lehman stelde in 2016 dat alle met zekerheid aan Agujaceratops mariscalensis toe te wijzen exemplaren er maximaal zes hebben. Bij specimen TMM 43098-1 zijn alleen de voorste twee van deze osteodermen met het schild vergroeid; een vergroeiing die van voor naar achteren voortschrijdt, is ook bij andere ceratopiden gemeld. Behalve het wat grotere voorste element op de hoek van de jugal notch, de inkeping vóór het schild, zijn de episquamosalia vrij laag en spoelvormig. Van de wandbeenderen zijn slechts fragmenten bekend. Die tonen dat er zich op de schildhoek wellicht een groter driehoekige epiparietale bevindt — daarvan zijn althans aanhechtingspunten bewaard — en de achterrand van het schild U-vormig ingekeept is, zonder een centraal epiparietale. De pariëtaalvensters naderen de achterrand vrij dicht zodat de beenbalk ertussen rechthoekig wordt.

Bij de gevonden hersenpannen variëren de achterhoofdsknobbels, condyli occipitales, van eenenveertig tot zeventig millimeter in breedte.

Postcrania

De romp is relatief lichtgebouwd voor een ceratopide

Hoewel er door Strain veel botten van de delen achter de schedel geborgen zijn, lagen die niet in verband. Het is dus lastig het postcraniaal skelet te reconstrueren. De meeste botten komen van de ledematen en die zijn duidelijk robuust gebouwd. De ledematen vormen een sterke aanwijzing dat er dieren van verschillende leeftijden vertegenwoordigd zijn. De opperarmbeenderen variëren van 352 tot 545 millimeter in lengte, de dijbeenderen (zonder OMNH 10081) van 355 tot 713 millimeter en de scheenbeenderen van 389 tot 556 millimeter. De kuitbeenderen zijn gemiddeld 334 millimeter lang, de ellepijpen 336 millimeter en de spaakbeenderen 286 millimeter. Uit dit laatste kan niet worden geconcludeerd dat het spaakbeen aanzienlijk korter was dan de ellepijp: de afwijking weerspiegelt een onbetrouwbare steekproef door het geringe aantal exemplaren.

De eerste drie halswervels zijn vergroeid tot een syncervicale. Op de atlas bevindt zich volgens Lehman geen doornuitsteekesel; schuin naar achteren gerichte vingervormige uitsteeksels zouden de twee helften van de wervelboog vertegenwoordigen. De achterste halswervels hebben naar achteren gerichte doornuitsteeksels in tegenstelling tot Triceratops waar ze meer verticaal staan; Lehman verwees in dit verband naar een hypothese van Richard Swann Lull dat dit een aanpassing zou zijn aan het langere nekschild van de basalere vormen. Het heiligbeen telt tien sacrale wervels; de voorste dorsosacrale wervel uit deze reeks zou alleen bij de oudste exemplaren zijn "ingevangen". Bij de vier "echte" sacrale wervels zijn de parapofysen als aparte structuren waarneembaar die ook wel sacrale ribben worden genoemd. Bij de achterste drie caudosacrale wervels zijn deze geheel met de zijuitsteeksels, de diapofysen, versmolten. De eerste staartwervls is nog erg afgeplat. De voorste staartwervels hebben zadelvormige centrumfacetten. De ribben van de borstkas zijn zeer recht net als bij Chasmosaurus belli. De borstkas is dus hoog en zijdelings afgeplat, in tegenstelling tot de tonvormige buikholte.

Het schouderblad heeft een matig verbrede, recht afgesneden, bovenkant. De processus acromialis vormt een kleine ruwe knop op de onderste voorrand. Van het schoudergewricht is de onderkant, gevormd door het ravenbeksbeen, iets naar buiten gericht. Nergens in het door Lehman in 1989 beschreven materiaal was het ravenbeksbeen met het schouderblad vergroeid, wat hij toen zag als een speciaal kenmerk van het taxon, later als een teken dat het onvolwassen dieren betrof.

Het opperarmbeen is als geheel relatief slank maar door een sterke insnoering van de schacht zijn de uiteinden toch erg verbreed. De binnenhoek van de bovenkant, de processus medialis humeri steekt niet ver uit maar Lehman zag het toch als een beperking voor een mogelijke verticale stand van de voorpoot. Die achtte hij ook uitgesloten wegens het vooral naar achteren doorlopen van het bovenste gewrichtsvlak en het beperkte gewrichtsvlak van het capitellum van de onderkant die er samen op wezen dat de voorpoot gebogen werd gehouden, het opperarmbeen ten opzicht van het schoudergewricht en de onderarm ten opzichte van de bovenarm. Tegenwoordig leidt men daar echter geen spreidstand van de voorpoten uit af: ook een gebogen schouder kan vrij dicht bij het lichaam zijn gehouden. De onderarm is relatief slank en lang. De ellepijp heeft een nogal ver naar voren uitstekende processus coronoides, de voorste punt van het bovenvlak. Het bot heeft 94% van de lengte van het opperarmbeen. Bij het spaakbeen is de verhouding 74%. Het onderste uiteinde van het spaakbeen heeft een verbreding die iets van de schacht afstaat. Lehman kon geen speciale kenmerken van de hand vaststellen.

In het bekken heeft bij volwassen dieren het darmbeen een horizontaal achterblad. Bij jonge dieren loopt dit meer verticaal en is het hoofdlichaam smaller, het voorblad daarentegen horizontaler. De bouw van het darmbeen is aldus bij juvenielen basaler, gelijkend op de morfologie van Ceratopia die lager in de stamboom staan. De laatste rib van de borstkas raakt de processus praepubicus van het schaambeen dat daartoe een klein bultje draagt dat vrij laag gelegen is. Dit voorste uitsteeksel is relatief veel groter bij volwassen dieren. Het zitbeen is relatief recht en heeft een in zijaanzicht verbreed uiteinde dat overdwars afgeplat is, zoals bij Chasmosaurus belli. Het hoofdlichaam loopt vrij geleidelijk in de schacht over.

Het dijbeen is relatief slank en recht in zijaanzicht. Bij jonge dieren is de schacht niet relatief slanker. De dwarsdoorsnede overdwars is ovaal maar ronder dan bij de meeste verwanten waarbij de korte as, van voor naar achter gericht, 78% van de lengte heeft dan de overdwars lopende lange as. Het ondervlak maakt nogal een hoek met de nek, net als bij Pentaceratops, waarbij de buitenste gewrichtsknobbel een stuk verder naar onderen uitsteekt en Lehman zag dit als een aanwijzing dat het dier in achteraanzicht vrij kromme achterpoten gehad moet hebben, als aanpassing aan een dikke buikholte. Dit kenmerk is bij jonge dieren minder ontwikkeld. Aan de buitenkant van de richelvormige vierde trochanter, de aanhechting voor de Musculus caudofemoralis longus, loopt een tweede verticale richel op de achterkant van de schacht; Lehman zag deze als de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis. Het scheenbeen is relatief slank met een ronde dwarsdoorsnede. Het scheenbeen heeft 78% van de lengte van het dijbeen. Een vrij lang doorlopend kuitbeen duidt op een klein rond hielbeen hoewel dat op zich niet gevonden is.

Fylogenie

De soort behoort meer bepaald tot de groep van de Chasmosaurinae. Behoort de soort tot Chasmosaurus dan is zijn positie nogal basaal. Het vreemde is dat Lehman in 1989 dacht dat hij dichter bij Pentaceratops stond, dus in een meer afgeleide positie, maar hem toch in Chasmosaurus onderbracht. Hij maakte dat geslacht dus opzettelijk parafyletisch. Later onderzoek bevestigde de afgeleide positie, die tegenwoordig meestal als een dwingend argument wordt gezien een eigen geslacht toe te kennen. Lehman dacht dat C. mariscalensis, aangezien het nekschild korter was dan bij zowel Chasmosaurus belli als bij Pentaceratops, geen directe voorouder van die laatste kon zijn geweest.

Sommige analyses hebben echter als uitkomst dat Agujaceratops een eigen klade vormt met Chasmosaurus, wat weer een argument is geweest geen eigen geslacht te erkennen.

Een kladogram met een indicatie van de zuidelijke soorten in olijfgroen en de noordelijke soorten in donkergroen

Een mogelijke positie van Agujaceratops in de evolutionaire stamboom is de volgende, volgens een analyse van Scott Sampson uit 2010:

Ceratopidae	Centrosaurinae  Chasmosaurinae  Chasmosaurus Mojoceratops Agujaceratops Utahceratops Pentaceratops Coahuilaceratops Kosmoceratops Vagaceratops Anchiceratops Arrhinoceratops Ojoceratops Eotriceratops Torosaurus Nedoceratops Triceratops

Levenswijze

Leefgebied

De beenderen die Strain vond, waren afgezet in een natte kustvlakte. Hij dacht dan ook dat de dinosauriërs daar moerasbewoners waren die zich voedden met de rijke vegetatie. De door Sereno in 1991 ontdekte schedel komt echter uit een rivierafzetting. Deze verschillen zeggen vermoedelijk weinig over de levenswijze: om te fossiliseren moeten botten nu eenmaal bij voorkeur door modder worden bedolven. Agujaceratops was, getuige later onderzoek, niet de meest voorkomende planteneter. Acht percent was afkomstig van een of ander lid van de Nodosauridae en toegewezen aan een Edmontonia sp. Zestig procent van de gevonden dinosauriërresten zijn toegewezen aan Kritosaurus en ook waren er Tyrannosauroidea. Lehman leidde uit de concentratie van de vindplaatsen af dat Agujaceratops wel eens een beperkt leefgebied zou kunnen hebben gehad. Hij zag de kustvlakte als dichtbegroeid door lage struiken. Zo'n landschap achtte hij ongeschikt voor kudden en een hoog activiteitsniveau van de dieren. De struiken zouden hebben bestaan uit tweezaadlobbigen met stammen tussen de drie en vijf centimeter doorsnee. Twee vindplaatsen die alleen kleine jongen opleverden toonden een flora van lage palmen.

Dat de botten door Strain opgegraven in vrij dichte concentraties lagen en dus beenderlagen vormden, is een uitzondering voor Chasmosaurinae; zulke bone beds zijn overigens alleen bekend van Centrosaurinae.

Agujaceratops leefde in het zuiden van Laramidia

Toen Agujaceratops nog beschouwd werd als een Chasmosaurus mariscalensis, zag men zijn bestaan wel als een bewijs voor de gescheiden noordelijke en zuidelijke faunae op Laramidia. Lehman zelf echter wees deze interpretatie af want hij meende dat de vondsten niet nauwkeurig genoeg gedateerd konden worden om te kunnen stellen dat de populaties gelijktijdig leefden.

Voortplanting en groei

In 1989 meende Lehman dat hij aanwijzingen had voor seksuele dimorfie. Wenkbrauwhoorns van ongeveer dezelfde lengte waren soms recht, soms naar achteren gekromd. Hij stelde dat de rechte tot de mannetjes behoorden en de kromme tot de wijfjes. Ook meende hij dat de squamosa in twee clusters uitvielen: meer langgerekte met spitsere episquamosalia en bredere met meer afgeronde osteodermen. Ook daaraan zou volgens hem een geslachtsonderscheid ten gronde liggen.

Een afgietsel van een gereconstrueerd skelet van een jong dier

In 2007 deelde Lehman de twintig toen bekende individuen in vijf grootteklassen in. Er waren drie dieren gevonden met een gewicht van tussen zestig en negentig kilogram, en twee van tussen de honderdtachtig en tweehonderdveertig kilogram. De middenklasse van halfwas dieren was het grootst met elf exemplaren tussen de driehonderd en achthonderdvijftig kilogram. Drie jongvolwassen exemplaren waren twaalfhonderd tot achttienhonderd kilogram zwaar. OMNH 10081 vormde met tegen de vierentwintighonderd kilogram het enige lid van de zwaarste klasse en was kennelijk een oud dier. Lehman probeerde hier de groeisnelheid uit af te leiden maar werd daarbij gehinderd door het ontbreken van groeiringen in de gevonden beenderen van de jonge dieren zodat de leeftijd van de exemplaren niet direct kon worden bepaald. Hij verwierp de mogelijkheid dat het ontbreken van de groeiringen betekende dat de dieren al binnen een enkel jaar een halve ton wogen aangezien ze dan hun maximumgewicht van tegen de 2.4 ton al in vijf jaar zouden hebben bereikt, wat hij als "onvoorstelbaar" beschouwde.

Lehman meende dat het voor warmbloedige pasgeboren jongen van Agujaceratops zeer moeilijk geweest zou zijn voldoende hoogwaardig voedsel tot zich te nemen om zowel hun lichaam op temperatuur te houden als snel te groeien. Koudbloedig zouden ze echter wel vijfentachtig gram per dag in gewicht hebben toenemen, sneller dan veel zoogdieren van dezelfde grootte. Hier leidde hij uit af dat ze koudbloedig waren en dat de volwassen dieren daarin niet wezenlijk verschilden. Het groeitempo van de grotere dieren daarentegen zou matig geweest zijn, op het niveau van de snelst groeiende huidige koedbloedige reptielen. Pas na tweeëntwintig jaar zouden ze de geslachtsrijpheid hebben bereikt, op slechts 30% van hun maximale gewicht. Een uitzonderlijk groot exemplaar als OMNH 10081 moest een tachtig jaar of langer hebben geleefd. Dat zou meteen verklaren waarom de fossielen daarvan zo zeldzaam zijn. Het fibrolamellaire bot van dinosauriërs, dat meestal gezien wordt als een teken van warmbloedigheid, interpreteerde Lehman als een aanwijzing voor een continue hoge absolute groei tijdens de jeugd. Een alternatieve hypothese was volgens Lehman dat de jongen toch op een of andere manier aan voldoende energie konden komen — misschien uit een krop van hun ouders, hoewel hij zich dat nauwelijks kon voorstellen — en dan met de snelheid van een olifant verder groeiden. In dat geval konden ze al na vijf jaar de geslachtsrijpheid hebben bereikt en na twintig jaar de maximale grootte. De meeste onderzoekers hangen tegenwoordig dit laatste model aan, waarbij ook een mogelijkheid overwogen wordt die Lehman verwaarloosd had: dat de jongen in het nest koudbloedig zijn maar (in dit geval matig) warmbloedig werden zodra ze het nest verlieten, een strategie die ook veel vogels toepassen.

Sociaal gedrag

In 1989 stelde Lehman dat de gevonden beenderlaag een natuurlijke groep vertegenwoordigde die in één keer was omgekomen, geen geleidelijke opeenhoping van over vele jaren overleden individuen. In 2007 stelde hij zich de vraag of zo een groep een kudde mocht heten. Daarbij wees hij erop dat huidige dieren vaak in grote groepen bijeenkomen om te trekken, paren of een voedselbron te exploiteren zonder dat die groepen een duidelijke sociale structuur hebben. Gefossiliseerde sporen van ceratopiërs die in eenzelfde richting trekken, ontbraken volgens Lehman overigens. Zelfs de gigantische opeenhopingen van centrosaurine beenderen achtte hij niet beslissend want zulke concentraties zijn ook bekend van grote amfibieën uit het Trias en Perm zonder dat iemand die als kudden interpreteert. Ook het voorkomen van verschillende grootteklassen in zo'n beenderlaag zag hij niet als een overtuigend argument en hij vond het voorbarig uit de gegevens van één beenderlaag verreikende conclusies te trekken. Lehman dacht dat het wel waarschijnlijk was dat de kleinste dieren met elkaar optrokken totdat ze ongeveer een tiende van de volwassen massa bereikt hadden en zich bij grotere dieren voegden. Bij zoogdieren die echte kudden vormen, trekken de jongen mee met een grootte van minstens een kwart van de volwassenen. Die kunnen dan ook eerst in de baarmoeder of buidel uitgroeien.

Literatuur

• Lehman, T.M., 1982, A ceratopsian bone bed from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) Big Bend National Park, Texas, MA Thesis, University of Texas, Austin
• Lehman, T.M., 1989, "Chasmosaurus mariscalensis, sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas", Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2): 137-162
• Davies K. and T.M. Lehman, 1989, "The WPA Quarries", pp. 32-42 in: A.B. Busbey III and T.M. Lehman (eds.), Vertebrate Paleontology, Biostratigraphy and Depositional Environments, Latest Cretaceous and Tertiary, Big Bend Area, Texas. Guidebook, Field Trip Nos. 1a,b,c, Society of Vertebrate Paleontology 49th Annual Meeting, Austin, Texas
• Catherine A. Forster, Paul C. Sereno, Thomas W. Evans and Timothy Rowe, 1993, "A Complete Skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of West Texas", Journal of Vertebrate Paleontology 13(2): 161-170
• S. G. Lucas, R. M. Sullivan, & A. P. Hunt, 2006, "Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior", In: S. G. Lucas and R. M. Sullivan (eds.), Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior^{[dode link]}, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 367-370
• Gasaway, S., J. T. Sankey, N. Ortiz, and V. Meredith, 2007, "Paleoecology of a Chasmosaurus mariscalensis bonebed, Late Cretaceous (late Campanian), Big Bend National Park, Texas", Journal of Vertebrate Paleontology 27(3, Suppl.): 79A
• Lehman, T.M., 2007, "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur Chasmosaurus". In: K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press
• Sankey, J.T., 2010, "Faunal Composition and Significance of High Diversity, Mixed Bonebeds Containing Agujaceratops mariscalensis and other Dinosaurs, Aguja Formation (Upper Cretaceous), Big Bend, Texas", In: M. Ryan, B. Chinnery-Allgeier, and D. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington
• H.G. Porras-Múzquiz and T.M. Lehman, 2011, "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico", Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28(2): 262-266
• Thomas M. Lehman, Steven L. Wick & Kenneth R. Barnes 2016."New specimens of horned dinosaurs from the Aguja Formation of West Texas, and a revision of Agujaceratops." Journal of Systematic Palaeontology doi: https://dx.doi.org/10.1080/14772019.2016.1210683