Palmulasaurus

Palmulasaurus is een geslacht van de Plesiosauria dat in het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. Het geslacht kreeg in 2007 eerst de naam Palmula met als typesoort Palmula quadratus, maar die geslachtsnaam bleek reeds bezet; de combinatio nova werd al in 2007 Palmulasaurus quadratus.

Palmulasaurus quadratus

Vondst en naamgeving

In 1999 ontdekte amateurpaleontoloog David O. Rankin in de Glen Canyon National Recreation Area, van Kane County, Utah, het skelet van een plesiosauriër. Paleontoloog David Gillette voerde een noodopgraving die in de zomer van 2000 voltooid werd. Pas in 2001, na achttien maanden, werd de officiële vergunning voor het werken in dit streng beschermde gebied verkregen en pas in 2003 werden de opgraving en berging officieel beëindigd. In de tussentijd was het nodig de vindplaats regelmatig te bezoeken om het fossiel tegen stropers te beschermen. Bij een van die patrouilles werd in het Grand Staircase-Escalante National Monument nog een plesiosauriërskelet ontdekt. In 2000 voerde men daarvoor ook een noodopgraving uit die in 2001 leidde tot de volledige berging.

In 2007 werden beide vondsten als aparte soorten benoemd en beschreven door Lynn Barry Albright III, David D. Gillette en Alan Lynn Titus. Het eerste skelet werd Eopolycotylus rankini. Het tweede skelet werd de typesoort Palmula quadratus. De geslachtsnaam is Latijn voor "blad van een roeispaan". De naam verwijst naar de peddels van plesiosauriërs, waarmee overigens geen roeiende beweging naar achteren, maar een "vliegende" werd uitgevoerd, naar voren en beneden. De soortaanduiding betekent "vierkant", een verwijzing naar de vierkante vorm van de epipodia, met name het spaakbeen en het scheenbeen.

Al in 2007 wees Christian Kamererer de beschrijvers erop dat de geslachtsnaam al bezet was door de foraminifeer Palmula Lea 1833. Ze hernoemden het genus tot Palmulasaurus. De typesoort blijft Palmula quadratus. De combinatio nova is Palmulasaurus quadratus.

Het holotype, MNA V9442, is gevonden in een laag van de Tropic Shale die dateert uit het vroegste Turonien, drieënnegentig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: de voorste snuit, een stuk van de achterhoofdsknobbel, de punt van de onderkaken, een stuk van het articulare, een halswervel, negentien ruggenwervels, drie sacrale wervels, elf staartwervels, ribben, het rechterravenbeksbeen, het rechterschouderblad, de volledige rechtervoorvin, het volledige bekken en de volledige rechterachtervin. Het betreft, ondanks het kleine formaat, een volwassen individu.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Palmulasaurus is een kleine soort. Het holotype is zo'n tweeënhalve meter lang.

De beschrijvers stelden slechts twee onderscheidende kenmerken vast. Een ervan is de kleine grootte. Palmulasaurus was in 2007 het kleinste bekende lid van de Polycotylidae, kleiner dan de specimina AMM 98.1.1 uit South Dakota en UMUT MV 19965 uit Japan. Het tweede kenmerk is het veelhoekige, i.c. voornamelijk vierkante, profiel van de epipodia, dus de ellepijp, het spaakbeen, het scheenbeen en het kuitbeen dat afwijkt van de typisch korte en brede vorm bij andere Polycotylidae, met uitzondering van de Palmulasaurinae.

Skelet

De praemaxilla draagt vijf tanden. Er staan minstens tien tanden in de symfyse van de onderkaken. Het spleniale dringt ver naar voren de symfyse in, tot wel de vijfde tandkas. De tanden zijn slank met duidelijke richels op de onderste helft, maar hoogstens zeer zwakke richels op de bovenste helft en een zwak ontwikkelde snijrand op de achterkant van de tand.

De lengte van de nek is onbekend evenals de precieze telling van de wervels in de wervelkolom. De wervels zijn niet cilindervormig. Met Trinacromerum en Thililua wordt het speciale kenmerk gedeeld dat van de vierde staartwervel af een aderkanaal het wervellichaam doorboort onder het zijuitsteeksel. De wervellichamen zijn iets breder dan lang en iets lager dan lang. Alleen de zesde staartwervel draagt een chevron. Uniek is daarbij dat de facetten daarvoor alleen op de achterste onderzijde liggen en de achterrand niet raken. De ribben zijn enkelkoppig.

Het opperarmbeen heeft niet de golving die typisch is voor polycotyliden. De facetten wijzen erop dat er een eerste, tweede en derde extra verbening is in de onderarm. Het spaakbeen is in feite een vijfhoek. De onderarm toont een duidelijk foramen tussen ellepijp en spaakbeen. De eerste vinger heeft minstens tien kootjes, de tweede vinger minstens dertien, vinger drie minstens twaalf, vinger vier heeft er dertien en de vijfde vinger elf.

Het blad van het darmbeen loopt niet taps toe. Het is ingesnoerd. Het zitbeen is langer dan breed, een typisch polycotylide kenmerk. Uniek aan het schaambeen, vergeleken met andere polycotyliden, is dat de voorste buitenrand vrijwel recht is in plaats van golvend.

Het scheenbeen is in feite zeshoekig. De positie van het tibiale wordt ingenomen door twee tarsalia zodat er vier mesopodia zijn in plaats van drie. Dit werd niet als een autapomorfie gezien, maar als een geval van individuele variatie. Ook hier is er een centraal foramen. De eerste teen heeft minstens zeven kootjes, de tweede teen twaalf kootjes net als de derde en vierde teen; de vijfde teen heeft er negen.

Fylogenie

Palmulasaurus is in de Polycotylidae geplaatst. In 2007 werd een aparte "onderfamilie" Palmulainae benoemd. Toen Palmula in Palmulasaurus hernoemd werd, hernoemde men ook de onderfamilie in Palmulasaurinae. Dit taxon werd niet gedefinieerd als clade en het is dus eigenlijk onduidelijk wat nu precies de inhoud van het begrip is. De term wordt meestal als overbodig beschouwd. Van twee specimina werd echter gesteld dat het leden van de Palmusaurinae waren: AMM 98.1.1 uit het vroege late Cenomanien van South Dakota en UMUT MV 19965, uit het late Cenomanien van Japan. Beiden exemplaren delen het kenmerk van de vierkante epipodia, de reden voor de plaatsing.

Het volgende cladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom.

Leptocleidia	Brancasaurus Vectocleidus Leptocleididae Polycotylidae  Edgarosaurus Palmulasaurus Pahasapasaurus Occultonectia Manemergus Thililua Polycotylinae  Eopolycotylus Polycotylus latipinnis Scalamagnus Trinacromerum bentonianum Dolichorhynchia  Dolichorhynchops osborni Dolichorhynchops herschelensis Martinectes ROM 29010 (Niobrara polycotyline) Unktaheela

Literatuur

• (en) Albright, L. Barry, Gillette, David D., Titus, Alan L. (12 maart 2007). Plesiosaurs from the Upper Cretaceous (Cenomanian–Turonian) Tropic Shale of southern Utah, part 2: Polycotylidae. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1): 41–58. ISSN:0272-4634. DOI:[41:PFTUCC2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2007)27[41:PFTUCC]2.0.CO;2].
• Albright, L.B. III; Gillette, D.D.; Titus, A.L. 2007. "Plesiosaurs from the Upper Cretaceous (Cenomanian-Turonian) Tropic Shale of southern Utah, Part 2: Polycotylidae; Replacement names for the preoccupied genus Palmula and the subfamily Palmulainae". Journal of Vertebrate Paleontology. 27(4): 1051