Phytosauria

De Phytosauria zijn een orde of klade van uitgestorven op krokodillen lijkende reptielen uit het Trias (Carnien tot Norien), behorend tot de Archosauriformes. De soorten uit deze orde werden twee tot twaalf meter lang, met een gemiddelde lengte van drie tot vier meter. Het waren semi-aquatische roofdieren die wijdverspreid waren over de prehistorische wereld van Pangaea: fossielen zijn gevonden in het huidige Europa, Noord-Amerika, India, Marokko, Thailand en Madagaskar, die toen alle van één supercontinent deel uitmaakten.

Phytosauria Fossiel voorkomen: Carnien-Norien (~ 225 - 210 Ma)
Smilosuchus gregorii uit het Petrified Forest National Park, Arizona (USA)
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha
Orde
Phytosauria
Rutiodon
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Phytosauria op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Taxonomie

De naam werd voor het eerst gebruikt door Hermann von Meyer in 1861 en is afgeleid van het geslacht Phytosaurus: 'plantreptiel'. Dit dier was door Georg Friedrich Jaeger abusievelijk voor een herbivoor aangezien omdat hij de lege tandkassen van het eerste beschreven fossiel interpreteerde als een soort platte kiezen. De eerste definitie als klade was uit 1995 door Sues: de laatste gemeenschappelijke voorouder van Paleorhinus en de Phytosauridae en al zijn afstammelingen. In die vorm is het een synoniem van de klade Parasuchia. Paul Sereno maakte er daarom in 2005 een stamklade van: de groep bestaande uit Rutiodon carolinensis Emmons 1856, en alle soorten nauwer verwant aan Rutiodon dan aan Aetosaurus ferratus Fraas 1877, Rauisuchus tiradentes Von Huene 1942, Prestosuchus chiniquensis Von Huene 1942, Ornithosuchus woodwardi (Newton 1894) en de nijlkrokodil Crocodylus niloticus Laurenti 1768.

Evolutie

De Phytosauria ontwikkelden zich tijdens het Trias en stierven uit aan het eind van deze periode, in het Rhaetien. Soms zijn fragmentarische vondsten uit het Jura gemeld maar die bleken later steeds aan andere diergroepen toe te behoren. Ze duiken vrij plotseling op in het Carnien wat hun oorsprong wat raadselachtig maakt. Oudere zekere phytosauriërs zijn niet bekend. De oudste vondsten zijn toegewezen aan het geslacht Paleorhinus. De voorouders moeten vrij kleine dieren geweest zijn, minder dan een meter lang, met een kortere en hogere snuit. Redondasaurus behoort tot de geologisch jongste vondsten. Omdat ze niet heel lang bestaan hebben — van 232 miljoen jaar tot 201,5 miljoen jaar geleden — en vaak gevonden worden, zijn Phytosauria vaak gebruikt als gidsfossiel om de ouderdom van een bepaalde laag te bepalen.

Bij latere soorten is er een 'trend' tot de ontwikkeling van een secundair verhemelte en een sluiten van het bovenste slaapvenster.

Ontdekkingsgeschiedenis

De eerste Phytosauria, waaronder Phytosaurus zelf, zijn in de vroege negentiende eeuw ontdekt in de Stubensandstein van Baden-Württemberg. In 1838 werd bij Bristol Palaeosaurus gevonden. Latere vondsten in Duitsland werden benoemd als Zanclodon en Belodon. De bouw werd toen zo slecht begrepen dat verwarring optrad met de dinosauriër Plateosaurus, een lid van de Sauropodomorpha, een tweebenige planteneter.

Veel Phytosauria zijn later opgegraven in het westen van de Verenigde Staten van Amerika, onder andere een honderdtal specimina van het geslacht Machaeroprosopus. De meeste bekende soorten komen uit deze regio en tachtig procent van de individuele vondsten. Verder zijn ze gevonden in Brazilië, Europa, Noord-Afrika, Madagaskar en India. Duitsland vertegenwoordigt een tiende van de vondsten. Op grond van het talrijke materiaal, dat vele honderden fossielen omvat, is een flink aantal soorten benoemd. Een dertigtal daarvan wordt tegenwoordig als geldig beschouwd. Het aantal geldige geslachten werd in 2013 aangegeven als twaalf. Daarvan waren er maar twee in de eenentwintigste eeuw benoemd. Het is dus niet zo dat modern onderzoek het aantal taxa sterk heeft doen toenemen. In het algemeen is het een wat verwaarloosde groep. Daarbij werden vaak alleen de decoratieve schedels verzameld. Het materiaal is veel schaarser in de gebieden die later Gondwana zouden worden. Ze zijn niet gevonden in Argentinië en Zuid-Afrika hoewel daar wel goed onderzochte lagen van de juiste ouderdom voorkomen. In het noorden komen ze voor tot vijfenveertig graden paleonoorderbreedte, dus zoals de locaties in het Trias gepositioneerd waren.

Beschrijving

Grootte

Tot de Phytosauria behoren zeer forse soorten. De grootste exemplaren konden zeker acht meter lang worden met een schedellengte van boven de honderdtwintig centimeter. De totale lengte is onzeker doordat de staartuiteinden meestal niet bewaard zijn gebleven. Het gewicht van een dier van vierenhalve meter lang is geschat op vierhonderd kilogram. Dat zou betekenen dat de grootste individuen zeker drie ton wogen.

Onderscheidende kenmerken

In 2011 werd een aantal synapomorfieën, gedeelde afgeleide eigenschappen, van de Phytosauria vastgesteld. Het aantal tanden in de praemaxilla bedraagt minstens zes. De praemaxilla is langer dan het bovenkaaksbeen. Het voorste gedeelte van het bovenkaaksbeen is langer dan het achterste gedeelte. De achterste onderkant van het bovenkaaksbeen is verhoogd. Het quadratojugale is min of meer driehoekig in zijprofiel. De processus paroccipitalis op het achterhoofd deelt een beennaad met het quadratum. De neusgaten liggen niet aan het uiteinde van de snuit. Vóór de neusbeenderen bevindt zich een aparte verbening, de septomaxilla, die omringd wordt door de praemaxillae. De samengroeiing van de voorste onderkaken beslaat een derde van de kaaklengte. Het gebit is heterodont: met verschillende tandvormen. De voorrand van het ravenbeksbeen heeft een duidelijke haak. Het opperarmbeen heeft een beenstijl naar de buitenste gewrichtsknobbel lopen. Het kuitbeen heeft een robuuste aanhechting voor de musculus iliofibularis in de vorm van een verheffing of bult. Het hielbeen heeft een bol en half cilindervormig gewrichtsvlak met het kuitbeen.

Skelet

Een phytosauriërschedel

Phytosauria hebben typisch een zeer lange snuit die gevormd wordt door de praemaxillae, de voorste snuitbeenderen. Die is echter niet altijd langwerpig. De snuit heeft vooraan meestal een grijporgaan, een rozet. De snuitpunt is dan verdikt en in het wat naar onderen gebogen plafond van de verdikking staan twee paar grotere tanden om een prooi te vangen. Meer naar achteren in de kaken staan kortere gekromde tanden. Helemaal achteraan zijn de tanden zeer kort met een driehoekig zijprofiel. Over het algemeen zijn de tanden kegelvormig maar ze hebben wel vaak gekartelde snijranden. Tussen de kartelingen ontbreekt een ampulla, een ronde inkeping om het doorbreken van scheurtjes te voorkomen. Omdat de tanden steeds werden gewisseld, was schade minder belangrijk.

In de zijwand van de snuit zit een grote opening, de fenestra antorbitalis. De achterzijde van de schedel is breed en laag. De oogkassen staan hoog en schuin naar boven gericht op de zijkanten van de schedel, kennelijk om net boven de waterlijn uit te steken. Ook de neusgaten steken naar boven uit, in een kegelvormige verheffing op de achterste snuit; de praemaxillae lopen helemaal naar deze positie door.

Ook de onderkaken zijn sterk verlengd en dragen vele tanden waarvan de voorste wat langer zijn.

De meeste Phytosauria hebben twee sacrale wervels in het heiligbeen. Smilosuchus adamanensis heeft er echter drie doordat een dorsosacrale wervel van de rug is 'ingevangen'.

De staart is sterk overdwars afgeplat om als een peddel te dienen. Die functie wordt verbeterd door hoge doornuitsteeksels op de staartwervels. Sommige soorten hebben echter een staartuiteinde dat verstijfd is door lange overlappende naar achteren hellende doornuitsteeksels. De functie daarvan is nog onzeker. Het aantal staartwervels kan zo hoog gelegen hebben als vijfenzeventig.

In de schoudergordel heeft het ravenbeksbeen een diep ingekeepte voorrand. Het element is relatief lichtgebouwd. De schoudergordel werd versterkt door een groot interclaviculum. De handen hebben vijf vingers waarvan de derde de langste is. In het enkelgewricht heeft het hielbeen een grote tuber calcis, een bult aan de onderrand, met een stompe punt. Het hielbeen kan via een penverbinding roteren met het sprongbeen, de zogenaamde 'crurotarsale' toestand. De voeten hebben vijf tenen waarvan de vierde de langste is.

Osteodermen

Het rugpantser bij Redondasaurus

De Phytosauria werden beschermd door een pantser van huidverbeningen, osteodermen. Over nek en rug loopt een dubbele rij van grote min of meer driehoekige beenschubben, bovenop sterk geornamenteerd door richels en groeven rond een centrale kiel. De keel wordt beschermd door een speciaal keelschild bestaande uit veelhoekige osteodermen die in elkaar grijpen. Deze structuren zetten zich soms voort over de bovenste voorpoten. De rest van de poten wordt bedekt door ronde beenschubben.

Overeenkomsten en verschillen met de krokodilachtigen

Phytosauriërs zijn relatief nauw aan de krokodillen verwant. Het is echter zeer waarschijnlijk dat de grote uiterlijke overeenkomst met de huidige krokodillen niet voortkomt uit die verwantschap maar een gevolg is van convergente evolutie: hun gemeenschappelijke voorouder was vermoedelijk een vrij klein dier dat op het land leefde. Hoewel er een grote overeenkomst is wat betreft uiterlijk en leefwijze, zijn er toch een aantal duidelijke verschillen tussen de phytosauriërs en de echte krokodillen. In de eerste plaats is de enkelstructuur bij phytosauriërs veel primitiever dan bij krokodillen. Daarnaast ontbreekt het benige secundaire verhemelte dat krokodillen in staat stelt te ademen wanneer hun bek vol water zit. Het is echter wel mogelijk dat phytosauriërs een vlezig secundair verhemelte hadden. Ook bevinden de neusgaten zich bij phytosauriërs vlak voor de ogen, terwijl de neusgaten zich bij krokodillen aan het voorste eind van de snuit bevinden. Ten slotte hadden de phytosauriërs een ander soort pantser dan de krokodillen.

Drie typen phytosauriërs

Paleorhinus arenaceus

De phytosauriërs zijn op basis van hun schedel in drie typen onder te verdelen. Deze indeling berust puur op morfologie en heeft geen evolutionaire basis.

Dolichorostraal type: Dit type phytosauriërs had een lange, slanke snuit met een groot aantal scherpe tanden. Het waren viseters. Voorbeelden zijn Paleorhinus, Rutiodon en Mystriosuchus.

Brachyrostraal type: Dit type phytosauriërs had een massieve, brede snuit met krachtige kaken. De tanden waren aangepast om grote prooidieren te grijpen en in stukken te scheuren. Voorbeelden zijn Nicrosaurus en Smilosuchus.

Altirostraal type: Dit type phytosauriërs zat wat betreft hun morfologie in tussen het dolichorostrale en brachyrostrale type. Het waren soorten met een meer gegeneraliseerd voedselpatroon. Voorbeelden zijn Angistorhinus en Pseudopalatus.

Fylogenie

De fylogenie van de Phytosauria is nog erg onzeker. Ze behoren in ieder geval tot de Archosauriformes zoals blijkt uit de fenestra antorbitalis. Lange tijd werden ze gezien als Archosauria en sinds de jaren negentig meestal als basale leden van de Crurotarsi, ook gezien hun crurotarsale enkel die typisch is voor deze groep. Sinds 2011 zijn er echter analyses geweest die de Phytosauria buiten de Archosauria vonden, als zustergroep van de archosauriërs.

De traditionele indeling:

Archosauria	Avemetatarsalia  Crurotarsi  Phytosauria  Suchia  Aetosauria Crocodylomorpha Ornithosuchidae Rauisuchia

De nieuwe indeling:

Archosauriformes	Proterosuchus Erythrosuchus Vancleavea  Proterochampsia  Tropidosuchus Chanaresuchus Euparkeria  Phytosauria  Parasuchus Leptosuchus Pseudopalatus  Archosauria  Pseudosuchia Avemetatarsalia

Veel Phytosauria zijn in de Phytosauridae geplaatst. Ook de interne fylogenie is onzeker en nog lang niet voor alle soorten bepaald.

Het volgende kladogram geeft een ruwe mogelijke indeling van de groep.

Phytosauria

Wannia scurriensis Paleorhinus bransoni "Paleorhinus" sawini  Phytosauridae  Brachysuchus megalodon Angistorhinus Rutiodon carolinensis "Machaeroprosopus" zunii Protome batalaria  Leptosuchomorpha  "Phytosaurus" doughtyi TMM 31173-120 Leptosuchus crosbiensis Leptosuchus studeri Smilosuchus lithodendrorum Smilosuchus adamanensis Smilosuchus gregorii Pravusuchus hortus  Pseudopalatinae  Machaeroprosopus mccauleyi Mystriosuchus westphali Machaeroprosopus pristinus

Levenswijze

Nicrosaurus heeft een opvallende kam op de snuit

Phytosauria kwamen voor in gebieden met een natte zomer en een droge winter. In hete woestijngebieden ontbraken ze.

Meestal wordt aangenomen dat Phytosauria zoetwaterbewoners en vleeseters waren. Dit is gebaseerd op de gelijkenis met huidige krokodilachtigen. Het ligt voor de hand aan te nemen dat de drie snuittypen een verschil in dieet weerspiegelen. Vormen met een lange snuit zijn dan viseters, met een brede snuit jagers op grotere gewervelden en een snuit tussenin wijst op generalisten die alle prooien aankonden. Uit India zijn exemplaren van Parasuchus gemeld waarbij de maaginhoud gepreserveerd was. Die bestond uit resten van Rhynchosauria en Protorosauria. Dat zijn vrij grote viervoeters die in het water gegrepen konden zijn als ze kwamen drinken. Opmerkelijk is dat Parasuchus een lange dunne snuit heeft. De vorm daarvan blijkt dus toch niet zo bepalend voor het dieet. In het Trias werden landdieren nog niet zo groot. Basale sauropodomorfen werden het zwaarst met een lengte van tegen de tien meter. Grote phytosauriërs konden dus alle dieren op het land eten, als die zich tenminste in het water waagden.

In modderlagen van zeeafzettingen zijn voetsporen gevonden waarvan de structuur van de middenvoet en tenen lijkt op die van Phytosauria. Dat is een aanwijzing dat ze ook in zee leefden. Van Mystriosuchus is wel aangenomen dat de voeten van zwemvliezen waren voorzien. Er zijn ook voetafdrukken van Phytosauria ontdekt, van de Atopus ichnospecies, in modderlagen bij meren maar boven water gemaakt. Dat wijst erop dat phytosauriërs ook het water uitkwamen. Bij die afdrukken staan de poten dicht bij elkaar, een teken dat de poten vrij hoog gehouden werden, niet in spreidstand. Dat is weer typisch voor Crurotarsi en past niet goed bij een meer basale positie in de evolutionaire stamboom.

Een vorm als Nicrosaurus heeft meer dolkvormige tanden en kan voornamelijk een landdier geweest zijn dat zich ook met aas voedde. Het dier heeft langere poten, rechtere dijbeenderen en een hoger bekken. Nicrosaurus onderscheidt zich ook door een lange kam op de snuit. Dat is een teken dat phytosauriërs elkaar in het sociaal verkeer signalen gaven. Daarbij kwam het vermoedelijk ook tot onderlinge gevechten en het keelschild is gezien als een bescherming tegen een bij de hals grijpen door de tegenstander. Een kam kan ook gediend hebben om indruk te maken op het andere geslacht en kleine verschillen in snuitbreedte en neusgathoogte binnen de soort zijn beschouwd als instanties van seksuele dimorfie.

Materiaal van jonge dieren is nauwelijks beschreven. Er zijn nesten gemeld uit de Verenigde Staten maar die bleken later slechts verweringskuilen te zijn.

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

• Stocker, M.R. & Butler, R.J. 2013. "Phytosauria" in: Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications 379, 91-117

Noten