Teleocrater

Teleocrater (betekent 'voltooid bassin', in verwijzing naar zijn gesloten heupkom) is een geslacht van uitgestorven avemetatarsalische archosauriërs uit de Manda-formatie uit het Midden-Trias van Tanzania. De naam werd bedacht door de Engelse paleontoloog Alan Charig in zijn proefschrift uit 1956, maar werd pas in 2017 formeel gepubliceerd door Sterling Nesbitt e.a. Het geslacht bevat de type- en enige soort Teleocrater rhadinus. Onzekerheid over de affiniteiten van Teleocrater is blijven bestaan sinds de eerste publicatie van Charig; ze werden niet opgelost totdat Nesbitt et alii een fylogenetische analyse hadden uitgevoerd. Ze ontdekten dat Teleocrater het nauwst verwant is aan de eveneens raadselachtige Yarasuchus, Dongusuchus en Spondylosoma in een groep die de Aphanosauria werd genoemd. Aphanosauria bleek de zustergroep te zijn van de Ornithodira, de groep met de dinosauriërs en pterosauriërs.

Teleocrater Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Trias
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha
Geslacht
Teleocrater Nesbitt et al., 2017
Typesoort
Teleocrater rhadinus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Teleocrater op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Teleocrater was een carnivore viervoeter van tweehonderdtien tot driehonderd centimeter lang, Teleocrater valt op door zijn ongewoon lange halswervels. De ruggenmergkanalen in de halswervels worden geleidelijk groter naar de achterkant van de nek toe, wat een onderscheidende eigenschap kan zijn. In tegenstelling tot de Lagerpetidae of Ornithodira, zijn de achterpoten van Teleocrater niet aangepast om te rennen; de middenvoetsbeenderen zijn niet bijzonder langwerpig. Ook in tegenstelling tot lagerpetiden en Ornithodira, erfde Teleocrater de meer flexibele enkelconfiguratie die voorouderlijk aanwezig was bij archosauriërs, wat suggereert dat dezelfde configuratie ook voorouderlijk was voor Avemetatarsalia, maar onafhankelijk werd verloren door verschillende geslachten. Histologie van de pijpbeenderen van Teleocrater geeft aan dat hij matig snelle groeisnelheden had, hierin dichter staand bij Ornithodira dan krokodilachtigen en andere pseudosuchiërs.

Beschrijving

Schedel

Een carnivore levenswijze kan voor Teleocrater worden afgeleid uit de enkele tand die bewaard is gebleven, die afgeplat, naar achteren gekromd en aan beide randen gekarteld is. Net als andere leden van de Archosauria strekt de uitsparing in het bovenkaaksbeen rond de fenestra antorbitalis (de fossa antorbital) zich uit over de achterste tak van het bovenkaaksbeen en de interne vleugels van de twee maxillae maakten contact met elkaar als deel van het verhemelte. Bovendien is er, net als bij vroege dinosauriërs, een verlaging op het voorhoofdsbeen voor het bovenste slaapvenster (de fossa supratemporalis).

Wervelkolom

De halswervels van Teleocrater over de voorste helft van de nek zijn vrij lang, tot 3,5 keer zo lang als ze hoog zijn; ze behoren tot de langste van de Avemetatarsalia uit het Trias. Proportioneel zijn ze langer dan de rest van de halswervels of een van de wervels van de voorkant van de romp. Op de halswervels zijn de toppen van de doornuitsteeksels plaatvormig, maar gaan vergezeld van afgeronde en opgeruwde uitsteeksels; de voorste delen van de doornuitsteeksels hangen sterk over de voorgaande wervels; en de halswervels van de achterkant van de nek hebben een extra uitsteeksel boven de parapophysis, eerder geïdentificeerd door Nesbitt als onderdeel van een verdeelde parapophysis. Dit zijn gemeenschappelijke kenmerken van de Aphanosauria. In tegenstelling tot de meeste andere archosauriformen, zijn de openingen van de ruggenmergkanalen van de nek bij Teleocrater groot, min of meer elliptisch en gaan ze over van breder dan ze hoog zijn aan de voorkant van de nek naar hoger dan ze breed zijn aan de achterkant van de nek; dit kan uniek zijn voor het geslacht. De epipophyses van de voorste en middelste halswervels steken naar achteren uit, en, zoals in Yarasuchus en sommige pseudosuchiërs, lijken de achterste halswervels driekoppige ribben te hebben ondersteund.

Op de ruggenwervels zijn de accessoire gewrichten bekend als de hyposfeen-hypantrum articulaties goed ontwikkeld. Net als bij andere aphanosauriërs zijn er uithollingen aan de zijkant van de basis van de ruggenwervels. Twee wervels zijn verbonden met het heiligbeen bij Teleocrater; er zijn drie van dergelijke wervels in Nyasasaurus. De ribben verbonden met de laatste sacrale wervel dragen uitsteeksels die naar achteren en naar buiten uitsteken, wat anders alleen wordt gezien bij Yarasuchus, Spondylosoma en leden van de dinosauriformen. Er waren geen benige osteodermen bewaard in associatie met het specimen, wat aangeeft dat Teleocrater ze waarschijnlijk helemaal niet bezat, in tegenstelling tot pseudosuchiërs.

Ledematen

Net als andere archosauriërs en de proterosuchiërs, heeft Teleocrater een duidelijk acromionuitsteeksel op het schouderblad, en net als silesauriden is er een dunne richel op de achterkant van het bot. Het schoudergewricht is meer naar beneden en naar achteren gericht dan dat van Yarasuchus. Op het opperarmbeen is er een lange deltopectorale kam die zich uitstrekt over ongeveer dertig procent van de lengte van het bot, zoals bij andere aphanosauriërs; zo'n lange kam wordt ook gezien bij Nyasasaurus en dinosauriërs, maar niet bij pterosauriërs of silesauriden. Een ander kenmerk van de Aphanosauria is de brede onderkant van het opperarmbeen, die ongeveer dertig procent van de lengte van het bot bedraagt. De hand was blijkbaar vrij klein.

Teleocrater is vernoemd naar zijn grotendeels gesloten heupkom in het bekken. Er is een kleine en holle inkeping aan de onderkant van het deel van het darmbeen dat zich uitstrekt om het zitbeen te ontmoeten, wat een kleine perforatie in het acetabulum suggereert. Dit is geen uniek kenmerk: Asilisaurus en Silesaurus bezitten het beide ook. Het binnenoppervlak van het darmbeen voor de heupkom buigt naar binnen en vormt een omsloten ruimte. Zoals zowel Asilisaurus als Marasuchus, is het voorste deel van het darmbeen gescheiden van de rest van het bot door een richel die verticaal oprijst vanaf de bovenrand van de heupkom. Net als bij andere aphanosauriërs, maken de zitbeenderen uitgebreid contact met elkaar langs de middenlijn, maar minder dicht bij de toppen van de botten; het onderste achterste gedeelte van elk zitbeen is afgerond en de bovenkant van de schacht van elk zitbeen is voorzien van een lengtegroeve.

Achterpoot

In termen van achterpootproporties, lijkt Teleocrater meer op silesauriden, pseudosuchiërs en vroege archosauriërs dan lagerpetiden of Ornithodira, in die zin dat de middenvoet niet bijzonder verlengd is met betrekking tot het dijbeen en het scheenbeen. De verlenging van de middenvoet in de laatste groepen vertegenwoordigt waarschijnlijk aanpassingen aan hardlopen.

Het dijbeen van Teleocrater vertoont een combinatie van diverse informatieve kenmerken. Net als andere aphanosauriërs draagt het bovenste uiteinde van het dijbeen een dwarse groef en ook een verruwing voor de bevestiging van de iliofemoralis externus-spier die is verbonden met de intermusculaire lijn; dezelfde toestand wordt gezien bij de trochanter minor van dinosaurmorfen, maar de verruwing is duidelijk gescheiden van die van de iliotrochantericus caudalis zoals de toestand bij Dongusuchus, Yarasuchus en vroege archosauriërs. Een bijkomend aphanosaurisch kenmerk is dat het onderste gewrichtsvlak van het dijbeen hol is. Op dit vlak draagt de achterkant van de binnenste gewrichtsknobbel een verticale verruwing, ook te zien bij dinosauromorfen. Het dijbeen is over het algemeen vrij gelijkend op dat van Dongusuchus; bij Teleocrater zijn de zijkanten van het bovenste uiteinde echter meer afgerond en is het binnenoppervlak hol, de posteromediale bult aan het bovenste uiteinde is bolvormig in plaats van vlak en de lengte-breedte-verhouding van de middenschacht is kleiner.

In tegenstelling tot proterochampsiden of dinosauromorfen, draagt het scheenbeen van Teleocrater geen cnemiale kam. Het kuitbeen draagt een lange, gedraaide kam voor de bevestiging van de iliofibularis en de voorrand van de bovenkant van het bot is naar buiten verbreed. Extra kenmerken die worden gedeeld door aphanosauriërs, silesauriërs (namelijk Asilisaurus en Lewisuchus), en pseudosuchiërs komen voor in het hielbeen. Het heeft een convex-concaaf gewricht met het sprongbeen dat een vrije beweging mogelijk maakt, een bult op het achtervlak die lang, breed en naar achteren gericht is, en de articulatie met het kuitbeen is duidelijk afgerond. Ondertussen missen lagerpetiden en pterosauriërs beide de bult (lagerpetiden missen ook de afgeronde fibulaire articulatie), en dinosauriërs missen het convex-concave gewricht.

Ontdekking en naamgeving

Het holotype-exemplaar van Teleocrater, NHMUK PV R6795, werd in 1933 gevonden door Francis Rex Parrington. Het bestaat uit een gedeeltelijk, niet gearticuleerd skelet dat vier wervels van de nek, zeven van de romp en zeventien van de staart omvat; delen van een nek en een romprib; deel van een schouderblad en ravenbeksbeen; het spaakbeen en ellepijp van de rechtervoorpoot; een deel van het linkerdarmbeen; zowel het dijbeen als het scheenbeen, evenals het linkerkuitbeen en losse fragmenten van middenvoetsbeentjes en vingerkootjes. Delen van de rompwervels en het opperarmbeen, waarschijnlijk afkomstig van een ander individu, werden naar hetzelfde taxon verwezen onder het specimennummer NHMUK PV R6796. Hoewel de exacte vindplaats onbekend is, registreerde Parrington het exemplaar als afkomstig uit de buurt van het dorp Mkongoleko, ten zuiden van de rivier Mkongoleko, in het Ruhuhu-bekken in het zuiden van Tanzania. Deze exemplaren worden bewaard in het Natural History Museum, Londen.

Alan Jack Charig beschreef de overblijfselen van Teleocrater in zijn proefschrift uit 1956 voor de Universiteit van Cambridge. Hij was de eerste die de naam Teleocrater toepaste, afgeleid van het Griekse teleos (voltooid, compleet) en crater (kom, bekken), met verwijzing naar de gesloten heupkom van het dier. Zijn eerste proefschrift vermeld tanyura als de soortaanduiding van Teleocrater; later, in een overzicht van reptielen uit 1967, herzag hij het tot rhadinus, van het Griekse rhadinos (slank, verwijzend naar de lichaamsbouw van het dier). Aangezien het echter nooit formeel werd gepubliceerd, bleef het een ongeldige nomen nudum.

In 2015 werd het beenderbed Z183 ontdekt binnen een kilometer van de geschatte locatie, beschreven door Parrington. Dit beenderbed bevatte ten minste drie individuen van verschillende grootte, vertegenwoordigd door 27 botten, die allemaal waren vermengd met de overblijfselen van een allokotosauriër; nieuwe elementen die voorheen niet bekend waren, waren de maxilla, quadratum, hersenpan, draaier, sacrale wervels, opperarmbeenderen, zitbeen en hielbeen. Ze werden opgeslagen in het Nationaal Museum van Tanzania. Het is heel goed mogelijk, gezien de nabijheid, dat dit beenderbed dezelfde vindplaats vertegenwoordigt waar de oorspronkelijke exemplaren zijn teruggevonden. In 2017 werden deze overblijfselen, samen met het holotype, beschreven door een studie gepubliceerd in Nature, onder het co-auteurschap van Sterling Nesbitt en anderen. Ze benoemden formeel het geslacht Teleocrater, en het type en de enige soort Teleocrater rhadinus. Wijlen Charig werd geëerd als co-auteur van deze studie.

Beenderbed Z183 behoort tot het onderste deel van de Lifua-afzetting van de Manda-formatie. Het beenderbed bevindt zich in een geul en is omgeven door roze-grijze zandsteen met kruisende bedden en goed afgeronde kwartskiezels. De zandsteen is bedekt nabij de top door roodbruine en olijfgrijze siltsteen in een inspringend patroon dat kenmerkend is voor glij-oevers; de meeste gewervelde overblijfselen zijn geconcentreerd binnen een gedeelte van vijfenveertig centimeter van deze overlapping. Onderbroken aders van bruine kleisteen zijn ook aanwezig. Deze laag is biostratigrafisch gecorreleerd met Subzone B van de Zuid-Afrikaanse Cynognathus Assemblage Zone, die zich in het Anisien van het Trias bevindt. Dit maakt Teleocrater de oudst bekende archosauriër van de tak die naar de vogels leidt, in tijd voorafgaand aan de vorige recordhouder Asilisaurus.

Classificatie

Voorafgaand aan de formalisering van de definities van deze groepen door Jacques Gauthier in 1986, werd Teleocrater achtereenvolgens beschouwd als een rauisuchiër, een ornithosuchiër (Ornithosuchia is in feite synoniem met Avemetatarsalia), of een thecodont. De positie van Teleocrater bleef raadselachtig vanwege de afwezigheid van extra overblijfselen en het ontbreken van een fylogenetische analyse waarin het taxon is verwerkt. Een histologische studie uit 2008 van vroege archosauriformen door Armand de Ricqlès en collega's identificeerde Teleocrater voorlopig als een archosauriform van onzekere fylogenetische plaatsing, maar mogelijk nauw verwant aan Eucrocopoda.

Nesbitt et al. gebruikte twee fylogenetische datasets om de affiniteiten van Teleocrater te analyseren: een gepubliceerd door Nesbitt zelf in 2011, en een andere gepubliceerd door Martín D. Ezcurra in 2016. Naast Teleocrater werden ook de eveneens problematische Yonghesuchus, Dongusuchus, Spondylosoma en Scleromochlus aan de dataset toegevoegd om hun verwantschappen te testen. Analyses op basis van beide datasets vonden consequent een monofyletische groep met Teleocrater, Yarasuchus, Dongusuchus en Spondylosoma, waarbij Spondylosoma de zustergroep vormde van een polytomie die de andere drie bevat. Deze groep onderscheidt zich van andere archosauriformen door vijftien gedeelde kenmerken, waarvan één ondubbelzinnige synapomorfie (de overhang van de doornuitsteeksels van de nek). Nesbitt et alii noemden deze groep de Aphanosauria, gedefinieerd als de meest omvattende clade die Teleocrater rhadinus en Yarasuchus deccanensis bevat, maar niet Passer domesticus en Crocodylus niloticus. De resultaten van de analyses worden hieronder weergegeven, voornamelijk gebaseerd op de Ezcurra-dataset, maar met de avemetatarsalische topologie van de Nesbitt-dataset.

Archosauriformes	Proterosuchidae Erythrosuchidae Eucrocopoda Proterochampsia Archosauria Pseudosuchia Avemetatarsalia Ornithodira Pterosauria Lagerpetidae Dinosauriformes Marasuchus Silesauridae Dinosauria Aphanosauria Spondylosoma Yarasuchus Dongusuchus Teleocrater

De opname van Scleromochlus veranderde de verkregen topologie in verschillende mate, hoewel beide analyses het terugvonden als een avemetatarsaliër. In de Nesbitt-dataset deed Scleromochlus de Avemetatarsalia ineenstorten tot een polytomie die hemzelf, Spondylosoma, de andere aphanosauriërs, pterosauriërs, lagerpetiden en dinosauriformen bevat. Ondertussen vormde Scleromochlus in de Ezcurra-dataset een polytomie met lagerpetiden en dinosauriformen. Nesbitt et alii benadrukten dat de kenmerken van de bekken- en achterpootanatomie niet konden worden beoordeeld voor Scleromochlus vanwege tegenstrijdige beschrijvingen en slechte kwaliteit van skeletafgietsels; deze kenmerken spelen een substantiële rol in de topologie van basale avemetatarsaliërs.

Traditioneel werden de krokodil-normale en geavanceerde mesotarsale enkelconfiguraties gezien als een tweedeling tussen archosauriërs: vroege archosauriërs en pseudosuchiërs hebben de meer mobiele krokodil-normale configuratie, terwijl pterosauriërs en dinosauromorfen (inclusief vogels) de stijvere geavanceerde mesotarsale configuratie hebben. De aanwezigheid van de krokodil-normale enkel bij Teleocrater (bolvormig gewricht met het sprongbeen, aanwezigheid van een bult en de convexiteit van het fibulaire facet op het calcaneum) geeft aan dat deze configuratie waarschijnlijk plesiomorf was voor archosauriërs, inclusief Avemetatarsalia, ondersteund door reconstructies van de evolutievolgorde van de kenmerken binnen de twee datasets. Tegelijkertijd werden kenmerken die verband houden met de geavanceerde mesotarsale enkel (het ontbreken van een bult en de holheid van het fibulaire facet op het hielbeen) gereconstrueerd als zijnde op zijn minst twee keer apart ontwikkeld bij de Ornithodira, waarbij basale dinosauriërs ook een mengeling bezaten van krokodil-normale en geavanceerde mesotarsale kenmerken. Dit toont aan dat de evolutie van de enkelbouw bij avemetatarsaliërs complexer is dan eerder werd gedacht, en leidde Nesbitt et alii tot de conclusie dat de strikte dichotomie krokodil-normaal/geavanceerd mesotarsaal te simpel is.

Paleobiologie

Histologie en groei

Nesbitt et al. onderzocht dwarsdoorsneden van het kuitbeen van Teleocrater. Het corticale bot was dun en meet ongeveer honderd tot honderdvijftig millimeter in dikte. Primair vervlochten bot zonder tekenen van hermodellering omvat de gehele botschors en de vasculaire kanalen zijn allemaal longitudinale primaire osteonen, in sommige delen gerangschikt als concentrische banden in de schors; lokaal vezelig bot en radiale osteonen zijn lokaal aanwezig. Gedesorganiseerde osteocyten waren overvloedig aanwezig in de schors. De buitenste schors bevat lijnen van gestopte groei, maar bevat geen extern fundamenteel systeem (een indicator van volwassenheid). Het opperarmbeen was vergelijkbaar, zij het dat veel van de longitudinale osteonen anastomotisch met elkaar vervloeiden.

Vergelijkbare resultaten werden bereikt door Ricqlès et alii, die een dwarsdoorsnede van een middenvoetsbeentje analyseerden. De schors bestaat eveneens volledig uit de primaire laag, waarbij de vasculaire kanalen bestaan uit longitudinale osteonen die minder dicht zijn in de periferie van de schors. De inwendige mergholte van het bot wordt ingenomen door dicht sponsachtig endosteum; sponsachtig bot ontbreekt. Over het algemeen suggereert de histologie dat de gevonden exemplaren van Teleocrater snel groeiden tot het moment van hun voortijdige overlijden. De dichte vasularisatie, anastomose in het opperarmbeen en desorganisatie van osteocyten duidt op een groeisnelheid die hoger is dan die van meer basale archosauriërs en vergelijkbaar met silesauriden, maar minder hoog dan die van Nyasasaurus, pterosauriërs en dinosauriërs.

Paleoecologie

In beenderbed Z183, waar de nieuwere exemplaren van Teleocrater (en mogelijk het type-exemplaar) uit bekend zijn, kan de fauna over het algemeen in twee typen worden verdeeld. Grotere botten zijn afkomstig van de dicynodont Dolichuranus sp. en de cynodont Cynognathus sp.; ze hebben de neiging om nauw verbonden en semi-gearticuleerd te zijn, wat wijst op minimaal transport door water na de dood. Kleinere botten zijn afkomstig van Teleocrater rhadinus, de temnospondyle Stanocephalosaurus pronus, een niet nader genoemde allokotosauriër en een ander niet nader genoemd klein reptiel; ze zijn meestal meer gefragmenteerd, wat suggereert dat ze werden gedragen en getransporteerd door verschillende overstromingen voordat ze uiteindelijk werden afgezet. Over het algemeen is de conserverende omgeving consistent met de spleetverbreding van een overstromingsvlakte, waar de dieren werden gedood en vervoerd door stortvloeden voordat ze werden begraven door het spleet-splay-complex. Elders in de fauna van de onderste Lifua-afzetting is ook de ctenosauriscide Hypselorhachis mirabilis aanwezig.