Turfanosuchus

Turfanosuchus is een geslacht van uitgestorven reptielen dat behoort tot de Archosauromorpha. Tot deze zeer oude groep behoren ook de vogels en de krokodilachtigen.

Turfanosuchus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Midden-Trias
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha Orde: Crurotarsi (?) Onderorde: Doswelliina † (?) Familie: Turfanosuchidae †
Geslacht
Turfanosuchus Young, 1973
Typesoort
Turfanosuchus dabanensis
Soorten
Turfanosuchus dabanensis Young, 1973 Turfanosuchus shageduensis Wu, 1982
Turfanosuchus dabanensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Turfanosuchus was een vleeseter die ongeveer drie meter lang kon worden. Het was een landbewoner die niet goed kon zwemmen. De schedel was langwerpig en de wervelkolom was relatief lang. Het reptiel leek op het eerste gezicht op een kruising tussen een dinosauriër en een krokodilachtige. Aan geen van beide was het echter nauw verwant.

Turfanosuchus werd in 1973 opgegraven in China. Behalve één bijna compleet skelet zijn ook enkele voetafdrukken gevonden die mogelijk van Turfanosuchus afkomstig zijn. Deze resten werden aangetroffen in lagen uit het Midden-Trias, hoewel er ook enkele resten gevonden zijn uit het Olenekien die mogelijk ook tot een soort van Turfanosuchus behoren. Het vaststellen van de verwantschappen van Turfanosuchus is niet eenvoudig geweest, de soort werd vroeger bijvoorbeeld tot de familie Euparkeriidae gerekend.

De wetenschappelijke naam Turfanosuchus betekent letterlijk Turfin (of Turfan) (Turfano) krokodil (suchus). Deze eerste naam is afgeleid van de vindplaats van de resten in de Turpanlaagte in China en de naam suchus is afgeleid van de uiterlijke gelijkenis met de hedendaagse krokodilachtigen.

Vondst en naamgeving

Het holotype van Turfanosuchus dabanensis, IVPP V.32237, werd in 1973 opgegraven in lagen terrestrische steen in de Taoshuyuanzi-formatie, gelegen in de Kelamayi-formatie bij Turpan, Sinkiang. Het werd benoemd door Yang Zhongjian (ook bekend als Chung Chieng Young). Het betrof hier een bijna compleet skelet dat enkele staartwervels, ribben en de onderkaak miste. Vooral van de rechterhelft ontbraken er botten. De linkerhelft was echter zeer goed bewaard gebleven. Naar aanleiding van het skelet werd het reptiel Turfanosuchus dabanensis benoemd. Ondanks dat en de vele pogingen om Turfanosuchus een taxonomische indeling te geven door middel van een cladistische analyse, is er nog geen consensus over de classificatie van het dier. Van het fossiel IVPP V.32237 van Turfanosuchus werd door Young een verwantschap met Euparkeria vastgesteld. Turfanosuchus werd zelfs in dezelfde familie geplaatst, de Euparkeriidae. Later zou echter blijken dat dit een vergissing was.

Na vele jaren onaangeroerd in de kasten van de kelder van het Paleozoological Museum of China te hebben gelegen, werd het fossiel opnieuw door Xiao-Chun Wu en Anthony Russell onder handen genomen. Young had het niet compleet geprepareerd en ook dat maakte een goede cladistische analyse onmogelijk. Wu en Russell prepareerden het fossiel verder en er kwamen dit keer ook achterpoten (die Young niet had opgemerkt) en een osteoderm tevoorschijn. Deze leken allebei meer op die van Ticinosuchus, maar de achterpoot had ook kenmerken van Euparkeria en enkele unieke kenmerken die alleen bij Turfanosuchus worden aangetroffen. Dit maakte het alleen maar moeilijker om Turfanosuchus te classificeren. Volgens Wu en Russell was het niet mogelijk om de Turfanosuchus tot de Crurotarsi te rekenen. Een preciezere conclusie konden ze op dat moment niet trekken.

Later, in 1982 werd er ook een tweede soort van Turfanosuchus gevonden, Turfanosuchus shageduensis. Dit fossiel was minder compleet en was slechts beperkt tot een paar versteende botten van de ledematen en enkele wervels. Het holotype van dit fossiel was IVPP V6028 uit terrestrische zandsteenlagen van het Olenekien in Zhuengeerqi in de Ermaying Formatie.

In 2010 werd er door de paleontologen Martín Ezcurra, Agustina Lecuona en Augustín Martinelli een nieuw onderzoek naar de taxonomische indeling van Turfanosuchus gedaan. Hierbij ontdekten zij dat het hielbotje van Turfanosuchus veel gelijkenis vertoonde met primitieve leden van de Crurotarsi, in het bijzonder met de leden van de Aetosauria.

Er zijn twee soorten bekend: Turfanosuchus dabanensis is de typesoort en het schaalmodel voor het geslacht; Turfanosuchus shageduensis is bekend van fragmentarisch materiaal en over deze soort is veel minder bekend.

Morfologie en anatomie

De kop en schedel

Turfanosuchus-schedel.

De kop was stevig en gebouwd voor het doden van prooien die groter dan het dier zelf of gepantserd waren. De neusgaten zaten aan het begin van de snuit, maar niet op een hoge plaats. Dit duidt op een leven op het land. Tussen de oogkas en het neusgat zat aan beide kanten van de schedel een gat dat ervoor diende om de schedel lichter te maken en kaakspieren aan te hechten. Dit gat is een typisch kenmerk voor leden van de Archosauria. Andere archosauromorfen misten dit gat in de schedel, maar bij enkele primitieve groepen was dit gat wel in ontwikkeling. Bij Turfanosuchus is dit gat vrij groot, wat de reden is dat onderzoekers vermoeden dat hij over een sterke bijtkracht beschikte. Bovendien maakte dit de schedel veel minder zwaar, wat de beweeglijkheid bevorderde. Aangezien de onderkaak niet gevonden is valt moeilijk te zeggen hoe die eruitzag. Men kan in dat geval het beste naar dieren met een soortgelijk uiterlijk kijken, zoals de primitieve rauisuchiër Ticinosuchus. Hieruit kan men afleiden dat er waarschijnlijk een klein gat in de onderkaak zat zoals bij veel archosauria.

De oogkas was ook vrij groot en bevatte vermoedelijk een vrij grote oogbal. Hieruit valt af te leiden dat Turfanosuchus waarschijnlijk goed kon zien. Dit was handig in een bosachtige omgeving, aangezien een prooi zich daar op veel plaatsen kan verschuilen. Turfanosuchus had echter een vrij kleine hersenpan. Dit is althans wat onderzoekers kunnen zien. De binnenkant van de schedel is niet bijzonder goed bewaard gebleven, dus het is niet makkelijk om de holte op de plaats van de hersenpan te bestuderen.

De achterpoot en het bekken van Turfanosuchus dabanensis.

De neusgaten die boven op de snuit stonden waren niet bijzonder groot in vergelijking met andere archosauromorfen. Ondanks dat is het mogelijk dat een groot reukorgaan zich heeft bevonden op de plaats van de holtes, ertussenin. Net als voor de herseninhoud geldt dat dit erg moeilijk te meten is. Over de schedel liepen twee kleine horizontale kammetjes tussen de ogen en de neusgaten in, aan weerszijden van de schedel. Deze kunnen verschillende functies gehad hebben. Bij mannetjes zouden deze kammetjes felgekleurd kunnen geweest zijn om indruk te maken op vrouwtjes. Er kan ook een extra reukorgaan aan gezeten hebben, dat van de buitenkant niet zichtbaar was.

De schedel zat horizontaal aan de nek vast. Dit suggereert dat dit dier geen erg beweeglijke nek had. Deze was lang, maar de ribbenuitsteeksels erop waren groot, wat vermoedelijk de bewegingsvrijheid beperkte.

Ruggengraat, ribbenkast en bekken

De ruggengraat is ongebruikelijk lang bij Turfanosuchus. De ribben waren in de halsstreek al opmerkelijk groot. Hoewel de buikribben slecht bewaard zijn, hielden die bij Turfanosuchus al vrij snel op. Anders dan zoogdieren had Turfanosuchus ook ribben om de organen in de onderbuik te beschermen. Bij verwante geslachten liepen de buikribben helemaal door tot aan het bekken. Hoewel dit niet met zekerheid te zeggen is, was dit bij Turfanosuchus waarschijnlijk niet zo. Kleinere uitsteeksels liepen door tot aan het begin van het bekken. Grotere ribben hielden vermoedelijk eerder op. De staart was ongewoon lang, voor het type archosauromorfen dat op Turfanosuchus leek. De staart van dieren als Ticinosuchus was aanzienlijk korter. Turfanosuchus had een hoge staart, net als zijn verwanten. Het kan zijn dat deze in het begin enigszins zijwaarts was afgeplat. Deze aanpassing was niet voor een leven in het water bedoeld omdat Turfanosuchus duidelijk geen waterdier was, en hoewel dit niet uitsluit dat het een goede zwemmer was, is dit wel onwaarschijnlijk. Het uiteinde van de staart is gewoon rond.

Het bekken van Turfanosuchus vertoont kenmerken van dinosauriërs, zowel Saurischia als Ornithischia, maar het bekken lijkt vooral op dat van krokodilachtigen, hoewel die van Turfanosuchus veel groter is en vele malen langere uitsteeksels heeft.

Bij geen enkele van de meerdere fossielen die er van Turfanosuchus bekend zijn, is het borstbeen bewaard gebleven, hoewel hij wel een soort borststructuur moet hebben gehad. Dit kan men concluderen als men kijkt naar mogelijk verwante groepen als de Aetosauria en de Rauisuchia. Twee grote borstplaten bedekten het gebied waar het hart en de longen zich bevonden. Vlak daarboven zaten de sleutelbeentjes die met een hoek van meer dan negentig graden naar beneden bogen. Verder was er nog een simpel borstbeentje dat een vrij klein deel vormde van de borststreek. De borststreek van Turfanosuchus is grotendeels niet of zeer slecht bewaard gebleven. Men kan dit alles afleiden door naar mogelijke verwanten als de rauisuchiërs en krokodilachtigen te kijken.

Ledematen

De voorpoot en het schouderblad van Turfanosuchus dabanensis. Er zijn slechts vier tenen zichtbaar, hoewel het goed mogelijk is dat er een vijfde teen nog ongeprepareerd in het fossiel zit.

De ledematen van Turfanosuchus waren tenger, met grote voeten. Aangezien de achterpoten ongeveer anderhalf keer zo lang waren als de voorpoten is het mogelijk dat Turfanosuchus in staat was zich op zijn achterpoten op te richten en misschien zelfs om bij hoge snelheid op twee poten te rennen, waarbij de luchtdruk verhinderde dat hij voorover zou vallen. Dit laatste is evenwel onwaarschijnlijk, omdat zijn bouw hier niet geschikt voor was: de grote voeten zorgden er namelijk voor dat Turfanosuchus vermoedelijk niet erg hard kon rennen. Dat de voorpoten kleiner waren dan de achterpoten maakt echter wel dat Turfanosuchus met de kop naar de grond gericht stond en met de staart enigszins naar de lucht.

De voorpoten waren vrij kort. Turfanosuchus bezat een erg langwerpig schouderblad en een erg klein sleutelbeentje, dat juist niet langwerpig was, maar erg kort en dik. Het opperarmbeen was aan het begin en aan het einde vrij plat en breed, terwijl het midden juist heel dun en rond was. De ellepijp en het spaakbeen waren iets langer en zaten vast aan een polsgewricht. Turfanosuchus had vijf vingers, waarvan er mogelijk één rudimentair was.

Turfanosuchus had een vrij kort dijbeen. Het scheenbeen en het kuitbeen waren ongeveer even lang. Deze zaten vast aan een vrij groot enkelgewricht. Hieraan zaten vier lange en één kortere teen vast. Zwemmen kon hij vermoedelijk wel goed, hoewel Turfanosuchus waarschijnlijk een landbewonend dier was.

Huid

Links de gevonden osteoderm als fossiel en rechts hoe deze er misschien heeft uitgezien toen het dier nog leefde.

Turfanosuchus behoorde net als de krokodilachtigen tot de Crurotarsi. Van vele leden van de Crurotarsi wordt gedacht dat zij osteodermen hadden. Van ten minste twee groepen is bekend dat zij hierover beschikten: de moderne krokodilachtigen en de Aetosauria. Van minder basale crurotarsen werd eerst gedacht dat zij deze osteodermen misten. Toen Wu en Russell een osteoderm aantroffen bij de basale Turfanosuchus waren zij zeer verbaasd. Dit leek erop te wijzen dat osteodermen veel lager in de stamboom van de Crurotarsi ontstonden.

Stofwisseling

Turfanosuchus was anders dan moderne krokodilachtigen vermoedelijk warmbloedig. Turfanosuchus was uitsluitend diurnaal (dagactief), hoewel hij warmbloedig was, een aanpassing die bij veel nachtdieren voorkomt, en warmde zich 's morgens niet op totdat hij genoeg energie had verzameld om te gaan jagen. Omdat er in zijn tijd zo goed als geen andere warmbloedige dieren waren (met de mogelijke uitzondering van sommige therapsiden als cynodonten en therocephaliërs en natuurlijk andere archosauromorphen) had Turfanosuchus weinig te vrezen van grotere carnivoren die 's nachts wel actief waren, omdat die simpelweg ontbraken. Tot de nachtelijke dieren van zijn tijd behoorden vooral therapsiden en kleine amfibieën en reptielen.

Turfanosuchus was waarschijnlijk warmbloedig en hij moest daarom veel eten omdat warmbloedigheid bijna tien keer zoveel energie vereist als koudbloedigheid. Dit zorgde er ook voor dat Turfanosuchus veel korter zonder voedsel kon dan koudbloedige dieren. Sommige koudbloedige reptielen kunnen wel een half jaar tot negen maanden zonder voedsel.

Of Turfanosuchus ook de bacteriedodende eiwitten in zijn bloed had die infecties tegengaan, zoals bij moderne krokodilachtigen, is niet bekend.

Levenswijze

Turfanosuchus was een landdier, wat wij af kunnen leiden uit het feit dat de resten in alle gevallen in terrestrische lagen zijn gevonden, wiens bouw niet geschikt was om hard te rennen of om goed te zwemmen. Het was een dagdier en had weinig te vrezen van de weinige andere grote carnivoren (vleeseters) die in hetzelfde gebied leefden.

Turfanosuchus was te groot om in holen te leven zoals sommige kleinere reptielen weleens doen. Ook 's nachts sliep Turfanosuchus zonder onderdak, misschien nabij een pas gedode prooi om die te kunnen verdedigen als er een andere predator aankwam. Turfanosuchus sliep niet in de dichte nabijheid van struiken en/of bomen, omdat die het zonlicht in de vroege ochtend konden blokkeren, waardoor het opwarmen minder snel ging.

Eetpatroon

Turfanosuchus was samen met de erythrosuchiër Shansisuchus vermoedelijk het grootste roofdier van China in het Midden-Trias. Hij moest het niet van zijn snelheid hebben en de voornaamste prooien waren dan ook de grote, langzame dicynodonten die weinig verdedigingsmiddelen hadden, behalve twee kleine slagtanden aan weerszijden van een snavelachtige bek, waarmee kleine planten, blaadjes en wortels werden gegeten. Turfanosuchus had anders dan sommige primitievere reptielen slechts voor dagen genoeg aan zo'n grote prooi, aangezien hij warmbloedig was. Sommige reptielen kunnen wel een half jaar zonder eten, maar zij zijn dan ook allen koudbloedig.

Als hij de kans kreeg zal Turfanosuchus ook kleinere dieren, vissen en eventueel ook aas gegeten hebben. Hoewel sommige verwanten wel de mogelijkheid ertoe hadden, kon Turfanosuchus geen planten kauwen, laat staan verteren.

Paringsgedrag en broedzorg

Omdat Turfanosuchus een groot roofdier was, leefde hij waarschijnlijk solitair. Individuen kwamen elkaar waarschijnlijk alleen tegen als er meerdere Turfanosuchus op een groot kadaver afkwamen, of in de paartijd. Deze was vermoedelijk het hele jaar door, omdat er in het Trias nog geen seizoenen waren.

Of de mannetjes speciale kenmerken hadden waarmee ze indruk konden maken op de vrouwtjes is niet precies geweten, Meestal spelen kleuren hierbij een rol en de huidskleur is niet bekend. Turfanosuchus had waarschijnlijk schubben en bezat geen haren of veren met felle kleuren. Tussen de ogen en de neusgaten zaten twee kleine beenrichels die mogelijk felgekleurd waren om vrouwtjes aan te trekken en andere mannetjes te imponeren. Aan de felheid van de kleuren konden de vrouwtjes vermoedelijk zien welk mannetje het gezondst was. Of er onderlinge gevechten plaatsvonden tussen mannetjes is niet bekend. Waarschijnlijk was het zo dat als het vrouwtje goedkeuring gaf de mannetjes met de vrouwtjes konden paren.

Net als de meeste andere reptielen was Turfanosuchus niet levendbarend maar legde eieren en het vrouwtje zoogde de jongen niet. De eieren werden dan waarschijnlijk in een nest begraven zoals bij moderne krokodilachtigen. Het zou kunnen dat Turfanosuchus in enige mate broedzorg vertoonde en dat het vrouwtje bij de eieren bleef om ze te bewaken tot ze uitkwamen. Daarna is het mogelijk dat de jongen een tijdje aan haar zijde bleven, totdat ze zelfstandig konden leven. Dit is echter zeer speculatief.

Zoals bij vele reptielen moesten de jongen uitkijken voor het mannetje, dat waarschijnlijk kannibalistisch was en zijn eigen jongen opat. Van bijna alle reptielen is bekend dat ze verschijnselen van kannibalisme vertonen. Als het vrouwtje inderdaad bij de jongen bleef, jaagde ze het mannetje waarschijnlijk weg, omdat het risico erg groot was dat hij de jongen als voedsel zou zien.

Extinctie

Resten van Turfanosuchus zijn alleen bekend uit China in gesteentelagen die dateren uit het Midden-Trias, samen met resten van vele andere dieren. Hoewel er in oudere lagen waarin Turfanosuchus gevonden is een tijd geen fossielen gevonden werden, zien we de grote roofdieren van het China van die tijd snel verdwijnen. Verwanten van deze dieren zijn elders ook niet gevonden na deze lagen uit het Midden-Trias. Erythrosuchiërs, proterosuchiërs en grote vleesetende cynodonten sterven globaal uit. Turfanosuchus lijkt ook uitgestorven te zijn, maar dit kan ook komen doordat we simpelweg gewoon een tekort aan fossielen uit China hebben uit die tijd. Turfanosuchus behoort echter, anders dan de voorgenoemde grote predatoren, tot een nieuwe generatie dieren. Turfanosuchus was, waarschijnlijk anders dan de voorgenoemde dieren, vermoedelijk een archosauriër, en dus veel geavanceerder dan de erythrosuchiërs en proterosuchiërs, die wel tot de Archosauromorpha, maar niet tot de Archosauria gerekend worden. Bijna alle van deze carnivoren worden in het Laat-Trias vervangen door allerlei soorten archosauriërs als rauisuchiërs en phytosauriërs.

Grote herbivoren als dicynodonten, die we ook in de Chinese gesteenten uit het Midden-Trias vinden, lopen zwaar terug in aantal, maar overleven tot aan het eind van het Trias (en mogelijk zelfs tot in het Vroeg-Krijt). Zij krijgen sterke concurrentie van plantenetende cynodonten en archosauriërs als de aetosauriërs en de eerste plantenetende dinosauriërs. Waarschijnlijk is de extinctie van zoveel grote dieren van vroegere tijden, waaronder Turfanosuchus, dus te wijten aan te grote concurrentie met nieuwe groepen die uit de oude groepen geëvolueerd zijn.

De eerstvolgende lagen waarin we veel fossielen vinden in China stammen uit het Vroeg-Jura. In deze lagen zien we dat de dinosauriërs de macht hebben gegrepen en veel van de grote krokodilachtige roofdieren verdwenen zijn. De enige archosauriërs die niet tot de Dinosauria behoren zijn de vroegste krokodilachtigen, met name de Sphenosuchia, waarvan de fossielen in het Vroeg-Jura vrij talrijk zijn. De zowel herbivore als carnivore cynodonten hebben het overleefd, maar alleen kleinere geslachten. Ook de eerste zoogdieren zijn geëvolueerd. Ook hiervan zijn resten van bekend uit China.

Ecologie

De plek waar de resten van Turfanosuchus dabanensis zijn gevonden.

Beide Turfanosuchus-soorten leefden vermoedelijk een korte tijd naast elkaar, zodat de ecologie van beide soorten samen beschreven kan worden.

Resten van Turfanosuchus zijn gevonden in terrestrische lagen. De grond bestaat tegenwoordig voornamelijk uit zandsteen. Wat nu de vindplaatsen van de Turfanosuchus-soorten en andere dieren uit het China van het Midden-Trias is, lag eens vermoedelijk aan de kust van een zee of meer, omdat er vondsten van waterdieren als nothosauriërs, ichthyosauriërs, schildpadden, vissen en andere waterdieren naderbij gedaan zijn.

De flora in het China van het Midden-Trias was heel anders dan die van nu, hoewel er ook enkele overeenkomsten waren. Er waren bijvoorbeeld geen grassen, bloemen en loofbomen. Er waren echter wel naaldbomen als coniferen waaronder Voltzia en menshoge boomachtige planten als Pleuromeia. Ook waren er ginkgo's als Baieria. Verder waren er nog de mens- tot boomhoge palmvarens, die aan het eind van het Mesozoïcum uitstierven. Zij vulden de ecologische niche op die nu door palmbomen bezet is. Er is op de vindplaatsen zowel resten van aquatische als terrestrische fauna gevonden. Daarom verdelen we deze sectie in twee stukken; de aquatische fauna en de terrestrische fauna.

Op de vindplaatsen zijn de resten van veel aquatische dieren gevonden. Deze lopen uiteen van kleine ongewervelden als weekdieren en aquatische geleedpotigen tot grotere gewervelde dieren. Kleine ongewervelde dieren vielen ten prooi aan de talloze geslachten kleine vissen die daar gevonden zijn. Op hun beurt waren deze prooi voor grotere rovende vissen als Saurichthys. Op hun beurt waren zij ook prooi, maar dan voor aquatische reptielen als de prolacertiform Dinocephalosaurus, ichthyosauriërs als Mixosaurus, nothosauriërs als Keichousaurus, de ichthyopterygiërs Hupehsuchus en Nanchangosaurus en een mogelijke verwant van Turfanosuchus, Qianosuchus. Placodonten zijn hier niet gevonden, maar een concurrent wel. In zowel uiterlijk als gedrag leek de schelpdieretende Odontochelys, de oudst bekende schildpad, in veel opzichten op een placodont. Het schild, dat overigens niet rond zijn hele lichaam zat als een schaal, maar slechts als een paar beenplaten op zijn buik, moet een bescherming zijn geweest tegen grotere roofdieren als ichthyosauriërs en Qianosuchus. Omdat Turfanosuchus waarschijnlijk geen echt waterdier was had hij geen echte relatie met een van deze dieren, behalve dat hij zich, als hij de kans kreeg, wel tegoed zal gedaan hebben aan aanspoelende karkassen.

Shansisuchus, een ander groot roofdier uit hetzelfde gebied als Turfanosuchus.

Net als bij de aquatische fauna varieerden de terrestrische dieren van heel kleine ongewervelden als kleine geleedpotigen als insecten en spinnen tot grotere gewervelde dieren als Turfanosuchus zelf. Vele kleine gewervelden zijn hier niet gevonden. De meeste leefden (deels) in het water, hoewel de meeste (met uitzondering van de ichthyosauriërs) wel vanuit het water op het land konden kruipen. De meeste terrestrische fauna bestond uit grote carnivoren en grote herbivoren. De twee toppredatoren waren duidelijk Turfanosuchus zelf en de primitievere Shansisuchus. Zij joegen waarschijnlijk op de grote herbivoren van die tijd waaronder de ctenosauriscide Lotosaurus, die net als Turfanosuchus een archosauriër was, en de grote dicynodonte therapsiden Sinokannemeyeria en Parakannemeyeria. Tot andere terrestrische dieren uit de omgeving behoren cynodonten, kleine hagedisachtige reptielen en temnospondyle amfibieën.

Fylogenie

Turfanosuchus is altijd al problematisch geweest als het om plaatsing binnen de groep van reptielen ging. De eerste cladistische analyses van Young gaven aan dat Turfanosuchus een nauwe verwantschap met Euparkeria deelde. Uiteindelijk werd Turfanosuchus zelfs in dezelfde familie geplaatst, de Euparkeriidae. Ook werd er een verwantschap met de Ornithosuchidae gelegd.

Veel later werd het fossiel van Turfanosuchus opnieuw onderzocht, waaruit bleek dat de twee dieren veel verder uit elkaar stonden dan voorheen werd aangenomen. Een nieuwe cladistische analyse van Parrish in 1993 plaatste Turfanosuchus in de Crurotarsi, net als de drie volgende analyses van Nesbitt in 2003 en 2005 en van Nesbitt en Norell in 2006 die onder te zien is:

Crurotarsi	?Doswellia ?Tarjadia ?Parringtonia ?Ctenosauriscidae  Crocodylotarsi  Phytosauria  Suchia  Prestosuchidae ?Turfanosuchus  Rauisuchiformes  ?Revueltosaurus Aetosauria  Rauisuchia  Rauisuchidae  Paracrocodylomorpha  Gracilisuchus Poposauridae  Bathyotica  Erpetosuchus Crocodylomorpha

Meteen daarna werd Turfanosuchus weer buiten de Crurotarsi geplaatst in een andere analyse van Nesbitt en Norell, ook in 2006. Deze analyse werd bevestigd door een analyse van Nesbitt in 2007:

Archosauriformes	Euparkeria Proterochampsidae  Archosauria  naar Avemetatarsalia  Crurotarsi  Phytosauria  Suchia  Aetosauria Crocodylomorpha Ornithosuchidae  Rauisuchia  Rauisuchidae Prestosuchidae  "Groep X"  Arizonasaurus Lotosaurus  "Groep Y" of   Shuvosaurinae  Sillosuchus Shuvosaurus Effigia

In 2008 toonde een cladistische analyse van Desojo, Ezcurra en Schultz in 2011 (zie onder) een verwantschap met twee andere problematische, maar toch vrij goed bekende, archosauromorfen Yonghesuchus en Doswellia aan (Doswellia is ook opgenomen in de eerste stamboom, waarin hij binnen de Crurotarsi wordt geplaatst). Zowel Yonghesuchus als Doswellia worden in de analyse van Desojo, Ezcurra en Schultz, net als Turfanosuchus, buiten de Crurostarsi geplaatst. In een gelijkende analyse van Parker en Barton in 2008 wordt Vancleavea ook opgenomen. Deze wordt in deze analyse zeer dicht bij Turfanosuchus geplaatst, hoewel Vancleavea in de nieuwe analyse van Desojo, Ezcurra en Schultz een veel basalere plaats heeft gekregen, ten opzichte van Turfanosuchus.

Doswellia heeft, omdat het zo'n problematisch geslacht is, een eigen familie en een eigen orde gekregen, waartoe Turfanosuchus eventueel gerekend kan worden. Dit is tot dusver nog niet gebeurd. Doswellia wordt in veel nieuwe analyses echter wel weer beschouwd als een lid van de Crurotarsi. Hij wordt echter wel als zeer basaal gezien, waarbij hij een plaats krijgt, naast of vlak bij de Phytosauria. Een hypothetische verwantschap zou dus gelegd kunnen worden tussen Doswellia, en eventueel Turfanosuchus, en de Phytosauria.

Archosauromorpha	Mesosuchus Prolacerta  Archosauriformes  Proterosuchus Vancleavea Erythrosuchus Euparkeria Chanaresuchus Turfanosuchus  Doswelliidae  Tarjadia Doswellia Archeopelta Yonghesuchus Archosauria

Twee andere mogelijke verwanten zijn twee andere Triassische archosauromorfen uit China en Rusland; Qianosuchus en Sarmatosuchus. Qianosuchus is volgens de laatste analyses een lid van de Poposauroidea binnen de Crurotarsi. Sarmatosuchus was vermoedelijk een basaal lid van de Archosauria en een mogelijke verwant van Yonghesuchus. Geen van deze twee verwantschappen is zeker. In een analyse van Benton, Brusatte, Desojo en Langer in 2010 wordt Turfanosuchus niet opgenomen binnen de Crurotarsi. Een mogelijke verwant, Qianosuchus echter wel:

Archosauriformes

Erythrosuchus Euparkeria Proterochampsidae  Archosauria  naar Avemetatarsalia  Crurotarsi  Phytosauria  Suchia  Aetosauria  Paracrocodylomorpha  Gracilisuchus  Bathyotica  Erpetosuchus Crocodylomorpha Revueltosaurus Ornithosuchidae  Rauisuchia   Rauisuchoidea  Arganasuchus Fasolasuchus Stagonosuchus Ticinosuchus  Prestosuchidae  Saurosuchus Batrachotomus Prestosuchus  Rauisuchidae  Tikisuchus Rauisuchus Postosuchus Teratosaurus  Poposauroidea  Yarasuchus Qianosuchus Arizonasaurus Bromsgroveia Lotosaurus Poposaurus Sillosuchus  Shuvosauridae  Shuvosaurus Effigia

Na bestudering van de enkelbeenderen is een hypothetische verwantschap met de Aetosauridae gelegd. Dit zou Turfanosuchus in de Crurotarsi plaatsen, en zelfs zeer dicht bij de krokodilachtigen. Vooralsnog is de mogelijke positie van Turfanosuchus binnen de Crurotarsi erg onduidelijk. Er moeten daarom meer fossielen gevonden worden om meer duidelijkheid hierover te scheppen.

Een algemene stamboom van de Archosauromorpha met Turfanosuchus erin opgenomen zou er volgens de nieuwste inzichten ongeveer zo uitzien:

Archosauromorpha	Rhynchosauria ?Teraterpeton Trilophosauria Prolacertiformes  Archosauriformes  ?Uatchitodon Proterosuchidae ?Erythrosuchidae Euparkeriidae ?Turfanosuchus Proterochampsidae Yonghesuchus  Archosauria  Crurotarsi (crocodiles and relatives) Avemetatarsalia (dinosaurs, pterosaurs, birds, and relatives)

In deze stamboom wordt een hypothetische verwantschap met de Proterochampsidae en Yonghesuchus gelegd. Deze verwantschap is echter niet zeker.

Afbeeldingen

• 
  Qianosuchus
• 
  Sarmatosuchus
• 
  Doswellia
• 
  Vancleavea

Zie ook

• Archosauromorpha
• Archosauria
• Crurotarsi
• Euparkeria
• Shansisuchus
• Erythrosuchidae
• Krokodilachtigen

Noten

Bronnen

• Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Turfanosuchus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
• Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Turfanosuchus op de Italiaanstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.

Literatuur

• (en) X. Wu & A. P. Russel (2001). Redescription of Turfanosuchus dabanensis (Archosauriformes) and new information on its phylogenetic relationships. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 40–50 DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0565:APRORF]2.0.CO;2

• Palmer, D., Cox, B., Gardiner, B., Harrison, C., Savage, R. J. G. (2000). De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. Köneman, Keulen. ISBN 3 8290 6747 X
• Palmer, D. (2009). Evolutie. Historisch panorama van het leven op aarde. Tirion natuur, Baarn. ISBN 978 90 5210 782 0
• Palmer, D., Brasier, M., Burnie, D., Cleal, C., Crane, P., Thomas, B. A., Buttler, C., Cope, J. C. W., Owens, R. M., Anderson, J., Benson, R., Brusatte, S., Clack, J., Dennis-Bryan, K., Duffin, C., Hone, D., Johanson, Z., Milner, A., Naish, D., Parsons, K., Prothero, D., Xing, X., McNamara, K., Coward, F., Beatty, R. (2009) Prehistoric Life Dorling Kindersley, London. ISBN 978 0 7566 5573 0
• Everhart, M. (2009). Zeemonsters. Prehistorische wezens uit de diepte. National Geographic. ISBN 90 5956 061 2

Dit artikel is op 7 juli 2011 in deze versie opgenomen in de etalage.