Capitosauroidea

De Capitosauroidea, ook bekend als Mastodonsauroidea, zijn een groep van grote uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën'). Ze leefden tussen het Vroeg-Trias en het Laat-Trias (235 - 210 miljoen jaar geleden) en hun overblijfselen zijn gevonden in de meeste continenten (voornamelijk in Europa, Azië, Afrika en Australië).

Capitosauroidea Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Trias tot Jura
Paracyclotosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Amfibia (Amfibieën) Orde: Temnospondyli Onderorde: Stereospondyli
Superfamilie
Capitosauroidea Watson, 1919
Mastodonsaurus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Capitosauroidea op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Naamgeving

Een superfamilie Capitosauroidea werd in 1919 impliciet benoemd door D.M.S. Watson toen die de Capitosauridae benoemde. Mastodonsauridae en Mastodonsauroidea hadden echter prioriteit als zowel Capitosaurus als Mastodonsaurus binnen dezelfde familie worden geplaatst wat gezien hun nauwe verwantschap vrijwel onvermijdelijk is.

In de jaren daarna werd het begrip Capitosauroidea desalniettemin gehandhaafd en een wisselende inhoud gegeven. In 2000 stelde Rainer Schoch dat de term ook als een puur cladebegrip kan worden opgevat waarbij aan de prioriteit wordt voorbijgegaan. Hij behandelde de Capitosauroidea als een clade bestaande uit alle soorten nauwer verwant aan Parotosuchus dan aan Watsonisuchus.

Een klade Mastodontosauroidea is in 2001 door Damiani gedefinieerd als de laatste gemeenschappelijke voorouder van Bentosuchus, Mastodonsaurus en Eocyclotosaurus en al zijn afstammelingen.

Beschrijving

Over het algemeen waren deze dieren groot van formaat en veel vormen waren gemakkelijk meer dan twee meter lang (bijv. Cyclotosaurus en Paracyclotosaurus). Sommige soorten waren echt gigantisch (meer dan vijf meter), zoals Mastodonsaurus en Parotosuchus. Het meest interessante kenmerk van de capitosauriërs was het hoofd: dit was enorm, breed en plat, ruwweg driehoekig van vorm. De oogkassen stonden op de top van de schedel en de ogen waren duidelijk naar boven gericht. Het gebit bestond uit talrijke puntige marginale tanden en enkele grote tanden in het verhemelte. Sommige vormen hadden ook gigantische lagere hoektanden die, wanneer de mond gesloten was, zichzelf in speciale openingen in de schedel plaatsten, zodat deze tanden uiteindelijk buiten het hoofd uitstaken. Het lichaam was massief en relatief kort, met slecht verbeende wervels en korte ledematen. De staart was over het algemeen ook kort.

Classificatie en evolutie

Volgens de meeste geleerden waren de capitosauroïden een groep temnospondylen die zeer gespecialiseerd waren in het leven in het water. Waarschijnlijk voortkomend uit basale vormen (Lydekkerinidae), diversifieerden deze dieren aanzienlijk binnen een paar miljoen jaar en domineerden ze zoetwateromgevingen voor een groot deel van het Trias.

De meest talrijke familie Capitosauridae is samengesteld uit talrijke soorten, die van elkaar verschillen in de proporties van de snuit, in de verschillende versieringen van de schedel en in de verschillende mate van opening van de otische inkeping. Tot de bekendste vormen behoren Cyclotosaurus, Eryosuchus, Heptasaurus, Kestrosaurus, Paracyclotosaurus, Parotosuchus, Xenotosuchus en Jammerbergia. Het geslacht Capitosaurus, dat zijn naam aan de familie geeft, werd lange tijd beschouwd als een nomen dubium, en veel soorten die aan dit geslacht werden toegeschreven, zijn tegenwoordig geplaatst in andere geslachten. De gigantische Mastodonsaurus daarentegen wordt vaak in een eigen familie geplaatst.

In het Laat-Trias hadden de capitosauriërs concurrentie van andere groepen semi-aquatische roofdieren, in de eerste plaats de phytosauriërs, en stierven uit aan het einde van de periode.

Fylogenie

Het onderstaande cladogram, afkomstig uit de studie van Fortuny en collega's (2011), en aangepast, toont de fylogenetische verwantschappen van de capitosauriërs:

Stereospondyli

Lydekkerina huxleyi Rhinesuchidae Rhineceps nyasaensis Uranocentrodon senekalensis Capitosauria Wetlugasaurus angustifrons Odenwaldia heidelbergensis Vladlenosaurus alexeyevi Edingerella madagascariensis Watsonisuchus spp. Xenotosuchus africanus Cherninia denwai Paracyclotosaurus crookshanki Stanocephalosaurus pronus Stanocephalosaurus birdi Procyclotosaurus stantonensis Eocyclotosaurus spp. Quasicyclotosaurus campi Capitosauroidea Parotosuchus orenburgensis Calmasuchus acri Cyclotosaurus robustus Tatrasuchus wildi Eryosuchus garjainovi Mastodonsaurus giganteus Trematosauria Benthosuchus sushkini Trematosauroidea Thoosuchus yakovlevi Angusaurus spp. Trematosaurus brauni