Rapaxavis

Rapaxavis is een geslacht van uitgestorven vogels uit het Vroeg-Krijt van het huidige China, behorend tot de Enantiornithes.

Rapaxavis Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Vroeg-Krijt
Rapaxavis pani
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Aves (Vogels) Onderklasse: Enantiornithes Familie: Longipterygidae
Geslacht
Rapaxavis Morschhauser et al., 2009
Typesoort
Rapaxavis pani
Het holotype van Rapaxavis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Vogels

Vondst en naamgeving

In 2006 meldde Eric Morschhauser de vondst door Pan Lijun van een vogelexemplaar bij Xiaioyugou nabij de stad Lianhe in Liaoning. Hij wees dit toe aan Longirostravis. In 2009 vond een cladistische analyse echter enige anatomische verschillen die erop duidden dat het om een apart taxon ging.

In 2009 benoemden en beschreven E.M. Morschhauser, David Varricchio, Gao Chunling, Liu Jinyuan, Wang Xuri, Cheng Xiadong en Meng Qingjin de typesoort Rapaxavis pani. De geslachtsnaam is een combinatie van het Latijn rapax, 'roofzuchtig' en avis, 'vogel', een verwijzing naar de grijpende bouw van de voet. De soortaanduiding eert Pan als ontdekker. Tevens is het een toespeling op Pan, de god der wouden, gezien een vermoedde levenswijze als boombewoner.

Het holotype DMNH D2522 is gevonden in een laag van de Jiufotangformatie die dateert uit het vroege Albien. Het bestaat uit een skelet met schedel op een plaat en tegenplaat. Bij de splijting bleven de botten fraai op de hoofdplaat zitten zonder mee te splijten zodat hun botwanden gaaf bewaard bleven. Ze werden in 2009 beschreven zonder enige preparatie. Een gedeelte van de ruggengraat wordt echter bedekt door het borstbeen. Het betreft een jongvolwassen exemplaar.

Na de oorspronkelijke beschrijving werd het stuk alsnog maar onoordeelkundig geprepareerd, 'door een amateur'. Dat leidde tot beschadigingen; zo gingen het rechterjukbeen en de helft van de takken van het vorkbeen verloren. Het werd daarop naar het Natural History Museum of Los Angeles County gezonden voor een professionele behandeling waarbij wat van de schade hersteld kon worden. In 2011 werd de anatomie meer in detail beschreven op basis van kenmerken die nu zichtbaar gemaakt waren.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Het holotype van Rapaxavis is dat van een vrij kleine vogel. Het gewicht ervan is geschat op zevenenveertig gram.

In 2009 werden enkele onderscheidende kenmerken vastgesteld die ook naar huidige maatstaven geldig zijn. Het heiligbeen heeft zes sacrale wervels. Bij het borstbeen hebben de buitenste achterste uitsteeksels twee hoofdtakken en een derde kleinere tak. Het borstbeen heeft aan de voorste buitenhoeken extra verbeningen met een driehoekig profiel.

De herbeschrijving uit 2011 voegde hieraan een aantal kenmerken toe. De snuit beslaat 60 procent van de schedellengte. De tanden bevinden zich alleen in de voorste gedeelten van de kaken. De voorste tak van het bovenkaaksbeen, richting praemaxilla, is ongeveer driemaal langer dan de achterste tak naar het jukbeen. Het neusbeen heeft geen neergaande tak richting bovenkaaksbeen. Er bevindt zich een spleetvormige inkeping in de achterrand van de benige neusgaten. Het vorkbeen heeft vooraan een korte symfyse en de takken maken een hoek van 50 graden met elkaar. Het ravenbeksbeen heeft een rechte in plaats van bolle buitenrand en een recht raakvlak met het borstbeen. De gepaarde facetten op het borstbeen voor de ravenbeksbeenderen beschrijven een stompe hoek van zo'n 110 graden. Het dijbeen heeft vier vijfden van de lengte van het onderbeen. De voorlaatste teenkootjes zijn langer dan de bovenliggende kootjes. Het kenmerk van de derde tak bij de buitenste achterste uitsteeksels van het borstbeen bleek te berusten op een foute identificatie van een ribfragment.

Skelet

De snuit van Rapaxavis is erg lang en licht naar beneden gebogen. De praemaxilla heeft minstens drie maar vermoedelijk vier kleine tanden die naar achteren in grootte afnemen. In het bovenkaaksbeen zijn geen tanden gevonden. De onderkaken hebben maar een klein aantal tanden; twee in het voorste dentarium. Een dun tongbeen is aangetroffen.

Er zijn negen of tien halswervels en zes vrije staartwervels vóór het pygostyle. Het grote pygostyle is ingesnoerd en loopt naar achteren taps uit.

Het achterste uitsteeksel van het borstbeen, op de middenlijn, is niet verbreed. De extra verbeningen hebben een poreuze structuur. Ze werden in 2011 'paracoracoidales' genoemd omdat ze nog buiten de ravenbeksbeenderen liggen en daardoor ten dele overlapt worden. Hun functie is onduidelijk; soortgelijke maar minder uitgebreide structuren toont Concornis. De ellepijp is robuust, bijna even dik als het opperarmbeen. Het spaakbeen is half zo dik. De pols omvat alleen een hartvormig ulnare. De middenhand is niet vergroeid. De vingers zijn opvallend gereduceerd. De eerste en tweede vingers hebben geen klauwen. Het eerste kootje van de tweede vinger is cilindervormig; het tweede kootje eindigt taps en de achterzijde ervan vormt een scherpe richel. Het tweede kootje van de derde vinger is sterk gereduceerd, tot weinig meer dan een beensplinter. De formule van de vingerkootjes is 1-2-2-0-0.

Morschhauser beschreef het zitbeen als sikkelvormig maar in 2011 concludeerde men dat het eerder bandvormig was met alleen een opwaartse curve over het onderste derde deel. Het schaambeen eindigt in een kleine 'voet'. De achterpoot is langer dan de voorpoot. Het dijbeen is licht gebogen. Het scheenbeen is niet met de enkel vergroeid tot een tabiotarsus. Over het onderste vijfde deel van het voorste scheenbeen is er een ondiepe groeve, wellicht het retinaculum extensori dat de voet strekkende pees bergt. Sprongbeen en hielbeen zijn wel met elkaar vergroeid. Er zijn ook twee vrije, zij het met elkaar vergroeide, onderste enkelbeenderen zodat er ook geen tarsometatarsus is. De onderst enkelbeenderen vormen een volle kap boven het tweede tot en met vierde middenvoetsbeen. Dit weerlegt de hypothese dat er een Sauriurae zou bestaan die zich zou onderscheiden van vermeende niet-dinosaurische 'echte' vogels door kleine onderste enkelbeenderen. De middenvoet is volgens Morschhauser alleen bovenaan vergroeid; volgens de beschrijving uit 2011 zelfs daar niet. Dit kan samenhangen met een jonge individuele leeftijd. Anders dan in 2009 gesteld is het eerste middenvoetsbeen niet J-vormig maar recht. De eerste teen is lang. Het voorlaatste kootje van de derde teen is anderhalfmaal langer dan het tweede kootje; het vierde kootje van de vierde teen zelfs tweemaal langer dan het vierde kootje. Dat maakt het eenvoudiger een tak te omklemmen. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De voetklauwen zijn groot en sterk gekromd, min of meer haakvormig. Hun lengte inclusief hoornschachten werd geschat op 70 tot 100 procent van de teenlengte.

Fylogenie

In het beschrijvende artikel van 2009 werd Rapaxavis binnen de Enantiornithes in de Euenantiornithes geplaatst. Al eerder in 2009 was dat voor DMNH D2522 verder verfijnd tot de Longipterygidae.

Het volgende kladogram toont een mogelijke positie van Rapaxavis in de evolutionaire stamboom:

Enantiornithes	Protopteryx Elsornis Iberomesornis  Euenantiornithes   Longipterygidae  Boluochia Longipteryx Shanweiniao Longirostravis Rapaxavis IVPP V 18631 Pengornis Eocathayornis Cathayornis Neuquenornis Gobipteryx Vescornis Eoalulavis Concornis Qiliania  Eoenantiornithiformes  Eoenantiornis  Bohaiornithidae  Shenqiornis Sulcavis Zhouornis Longusunguis Parabohaiornis Bohaiornis

Levenswijze

Voor de verwant Longirostravis die een vergelijkbaar lange snuit heeft, werd een levenswijze aangenomen van het zoeken van wormen in de modder. Bij Rapaxavis vielen de grote voeten met een opponeerbare lange eerste teen en voorlaatste teenkootjes dermate op dat men in 2009 ook de mogelijkheid overwoog dat het dier in bomen klom om onder de boomschors naar insecten te zoeken.

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

• Morschhauser, E.M., J.-Y. Liu, Q.-J. Meng, and D. Varricchio. 2006. "Anatomical details from a well preserved specimen of Longirostravis (Aves, Enantiornithes) from the Jiufotang Formation, Liaoning Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology 26(supplement 3): 103A
• Morschhauser, E.M., Varricchio, D.J., Gao, C., Liu, J., Wang, X., Cheng, X. and Meng, Q. 2009. "Anatomy of the Early Cretaceous bird Rapaxavis pani, a new species from Liaoning Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology 29(2): 545–554
• O'Connor, J.K., Chiappe, L.M., Gao, C., and Zhao, B. 2011. "Anatomy of the Early Cretaceous enantiornithine bird Rapaxavis pani". Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 463–475